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CAPÍTULO 15

ADQUISICIÓN DE ENERGÍA: ALIMENTACIÓN, DIGESTIÓN Y METABOLISMO

Los animales requieren materias primas y energía para crecer, mantenerse y reproducirse. Estos materiales y la energía usados en su metabolismo proceden de los alimentos, si bien lo que puede considerarse como tal varía mucho de unos animales a otros, desde las moléculas individuales absorbidas a través de la superficie general del cuerpo hasta las presas vivas tragadas enteras. Con independencia de su origen, que puede ser una planta, animal o materia inorgánica, el alimento se usa como un material para la producción de tejido nuevo, la reparación del tejido existente y para la reproducción. El alimento también sirve como una fuente de energía para los procesos permanentes, tales como el movimiento y el metabolismo.
La energía química contenida en los alimentos deriva en última instancia del sol (véase la Fig. 3-3). Las plantas que contienen clorofila son fotosintética, organismos autótrofos (que se nutren por si mismos) que capturan la energía radiante para sintetizar complejos compuestos de carbono a partir de precursores simples, CO2 y H2O. Estos compuestos almacenan la energía química que puede ser liberada y utilizada mediante reacciones acopladas a los procesos que consumen energía en el tejido vivo. Prácticamente todos los organismos son heterótrofos, dependiendo de los compuestos de carbono que proporcionan energía derivados de la ingestión de otras plantas o animales y en definitiva, de los fotozintetizadores, que acumulan en su interior la energía solar. La excepción de los invertebrados de las “surgencias de las profundidades”, recientemente descubiertos y que obtienen sus nutrientes de las aguas de las surgencias ricas en minerales, no hacen más que remarcar la dependencia normal de la vida animal respecto de la energía del Sol.
En la Figura 15-1 se muestra el flujo de energía desde el Sol, a través de un autótrofo fotosintético, hasta una molécula de ATP en un animal heterótrofo. Los monosacáridos, tales como la glucosa, son sintetizados por las plantas verdes a partir de CO2 y H2O. Estos compuestos elementales de carbono se presentan en el principio de la cadena alimenticia, que representa una serie de organismos unidos por el hecho de que cada cadena “eslabón” de la cadena sirve de alimento al siguiente. Cada grupo de organismos representa un nivel trófico. En una cadena alimenticia corta, con sólo dos niveles tróficos, las plantas verdes son comidas son comidas por un heterótrofo grande, como un elefante. Éste, que no tiene depredadores naturales excepto los humanos, está al final de la cadena alimenticia hasta que muere y es consumido por las bacterias y los carroñeros. En una cadena más larga, una sucesión representativa sería fitoplancton > zooplancton > pez pequeño > pez mediano > pez grande. Por otro lado, el flujo de nutrientes generalmente, más complejos (véase la Fig. 3-3).
En el material utilizable y la energía libre se pierde al pasar de un nivel trófico a otro en la cadena alimenticia. El grado producido en un campo de una hectárea de trigo contiene más material y energía directamente aprovechable para el consumo humano que si la misma cantidad de grano se usa para alimentar ganado, convertido en carne y, a continuación, ser consumido por el humano. Por ejemplo, el campo de grano de una hectárea produce, en promedio, cinco veces más proteína que una hectárea dedicada a la producción de carne, mientras que una hectárea de legumbres produce 10 veces más. Una vaca debe comer más de 20 kg de proteína vegetal para producir sólo un kilogramo de proteína para el consumo humano. Los seres humanos están en el nivel trófico superior de la cadena de alimentos. En cada nivel de alimentación, digestión e incorporación a lo largo de la cadena de alimentos hay una considerable pérdida de energía debida al coste energético del mantenimiento de los tejidos, la digestión de los alimentos y el ensamblaje en nuevas moléculas para ser incorporadas al tejido. En consecuencia, una cadena alimenticia corta conserva, generalmente, mayores cantidades de energía capturada fotosintéticamente para el consumidor superior que la que contiene una más larga, si la eficacia de la transferencia desde cada nivel trófico al siguiente es aproximadamente igual.






Figura 15-1. En este diagrama de flujo generalizado de la energía química a través de la cadena de alimentos se presentan dos niveles tróficos. El diagrama empieza con la formación fotosintética de moléculas que contienen mucha energía (azúcares) a partir de materiales brutos con un bajo contenido de energía (CO2 y H2O) en las plantas. La oxidación de los compuestos de carbono proporciona energía libre acoplada para la síntesis de compuestos de alta energía, tales como el ATP, usados como una moneda energética común en el metabolismo. El contenido de energía química está en su máximo tras la producción fotosintética de azúcares. Cuando el material vegetal es consumido por un heterótrofo, parte de la energía química es convertida en calor y, así, se pierde como una fuente de energía directa para mantener los procesos biológicos. Esta cadena de alimentos sólo tiene dos niveles tróficos, pero la mayoría de las cadenas tienen muchos más niveles interpuestos.

Consideremos, a continuación, cómo adquieren sus alimentos los distintos animales.
TIPOS DE ALIMENTACIÓN
La obtención adecuada de alimento, tanto en cantidad como calidad, ocupa la mayor parte del comportamiento rutinario en los animales. Manifiestamente, tanto la fisiología como la morfología del animal son el resultado de la selección natural que favorece la adquisición efectiva de energía procedente del alimento a la vez que se evita el convertirse uno mismo en comida. La complejidad y sofisticación de los sistemas nervioso y muscular, por ejemplo, atestiguan la potencia de las fuerzas selectivas que actúan sobre el organismo. Conforme éstas varían, también lo hacen los métodos por los que el animal se alimenta. Las especies sésiles (inmóviles), fijadas al fondo, frecuentemente recurren a la absorción a través de la superficie, la alimentación por filtración o al atrapamiento. Los animales móviles siguen una secuencia más activa, que en el extremo de muchos carnívoros (comedores de carne) incluyen la búsqueda, acecho, ataque por sorpresa, captura y muerte.
Absorción de alimento a través de la superficie corporal
El método de alimentación que menos depende de la captura especializada y los órganos digestivos implica la absorción directa de nutrientes a través de la pared corporal. Ciertos protozoos, endoparásitos (animales que viven dentro de otros animales) y los invertebrados acuáticos son capaces de obtener moléculas de nutrientes del medio ambiente directamente a través de su pared corporal blanda. Los endoparásitos, tales como los protozoos parásitos, tenias, y ciertos moluscos y crustáceos están rodeados por tejidos hostiles del huésped o por los fluidos del tubo digestivo, ambos ricos en nutrientes. Las tenias, que tienen muchos metros de longitud, carecen incluso de un sistema digestivo rudimentario. Han evolucionado a partir de un platelminto primitivo que carecía de cavidad corporal (es decir, era acelomado). Sin embargo, algunos endoparásitos parecen haber perdido de forma secundaria el aparato digestivo presente en sus ancestros. Por ejemplo, los crustáceos parásitos, que pertenecen a los cirripedos (grupos de la bellota de mar), carecen de un tubo digestivo, aunque parece ser que evolucionaron a partir de ancestros no parásitos que poseían un intestino.
Algunos protozoos e invertebrados de vida libre obtienen parte de sus nutrientes, procedentes del medio que les rodea, por la captación directa a través de la superficie. Las moléculas pequeñas tales como los aminoácidos son captadas desde soluciones diluidas por mecanismos de transporte (descritos en el capitulo 4), en contra de lo que, a menudo, puede ser inmerso gradiente de concentración. En algunos de estos organismos las grandes moléculas o las partículas son captadas por un proceso masivo, como la fagocitosis, que se describe más adelante.
Endocitosis
La endocitosis representa una forma más activa de “alimentación” que la absorción pasiva directamente a través de la pared corporal. Sin embargo, al igual que la absorción directa de nutrientes, tiene lugar a nivel de células más que a nivel de tejidos u organismos. La endocitosis incluye dos procesos, la fagocitosis (“célula comiendo”) y la pinocitosis (“célula bebiendo”). En la fagocitosis, unas protuberancias de tipo pseudópodo se extienden hacia el exterior y envuelven partículas de nutrientes relativamente grandes. La pinocitosis tiene lugar cuando una pequeña partícula se une a la superficie de la célula y la membrana plasmática se invagina (se pliega hacia adentro) bajo ella, formando una cavidad endocitótica. Ya sea capturada por fagocitosis o por pinocitosis, la porción es, a continuación, englobada en una vesícula envuelta por una membrana que se forma al pellizcarse los extremos de la cavidad.
La vesícula (o vacuola nutricia en los protozoos) se fusiona con los lisosomas, orgánulos que contienen enzimas digestivos intracelulares, formando lo que se denomina una vacuola secundaria. Después de la digestión, el contenido de la vacuola pasa a través de la pared de la misma hacia el citoplasma. El material restante no digerido es excretado hacia afuera por exocitosis, esencialmente un proceso inverso a la pinocitosis. La alimentación por pinocitosis y fagocitosis es familiar en los protozoos tales como Paramecium, pero también tiene lugar en la cubierta de los tubos digesivos y en otros tejidos de muchos animales multicelulares.
Alimentación por filtración
Muchos animales acuáticos usan la alimentación por filtración, llamada también alimentación en suspensión, para capturar el alimento. Los alimentos (normalmente fitoplancton o zooplancton) son transportados hacia sistemas especializados de atrapamiento situados en la superficie corporal o en el interior.
La mayor parte de los filtradores marinos son animales sésiles y pequeños, tales como las esponjas, los braquiópodos, lamelibranquios y los tunicados. Los alimentos son transportados mediante corriente de agua que se forman espontáneamente o que son generadas por los movimientos de partes del cuerpo del animal filtrador, como cilios o flagelos. Los branquiópodos responden con cambios de conducta a las corrientes, rotando sobre sus tallos pedales para presentar la orientación hidrodinámica más eficaz para la captura de la corriente de agua. Un cierto número de otros animales sésiles localizados en aguas corrientes hacen uso del efecto Bernouilli (es decir, una caída en la presión del fluido conforme aumenta la velocidad del mismo) para incrementar la tasa de flujo de agua a través de sus zonas de atrapamiento, sin ningún coste energético para ellos. Un ejemplo de filtración asistida pasiva puede verse en las esponjas (Fig. 15-2). El flujo de agua a través de la gran abertura terminal provoca una caída en la presión (efecto Bernouilli) fuera del ósculo. En consecuencia, el agua es llevada fuera de la esponja a través del ósculo y es dirigida hacia a dentro a través de numerosos ostiolos (aberturas parecidas a bocas) en la pared del animal. La caída en la presión está facilitada por la forma externa de la esponja, que hace que el agua situada encima del ósculo fluya con mayor velocidad que la que pasa por los ostiolos. Las partículas de alimentos arrastradas junto con el agua hacia los ostiolos de la esponja son englobadas por los coanocitos, las células flageladas que recubren la cavidad del cuerpo. Los flagelos de los coanocitos crean también corrientes internas de agua en el espongiocele, el interior hueco lleno de agua. Algunas esponjas que viven en aguas corrientes “bombean” un volumen de agua equivalente a veinte veces su volumen corporal por día.





Figura 15-2. El agua fluye de forma organizada a través de las esponjas siconoides. En esta sección diagramática, las flechas rojas indican el flujo de agua. Una porción significativa de este flujo es consecuencia de la reducción en la presión hidrostática en el ósculo debida al efecto Bernouilli, producido por las corrientes transversales de agua (flechas negras) que fluyen por encima del ósculo a una velocidad elevada. El flujo de agua también se genera a partir de las actividades de los coanocitos flagelados que bordean las cámaras flageladas (y les dan su nombre). Los coanocitos se encuentran en las regiones de las cámaras flageladas marcadas en rojo. El agua entra en la esponja a través de los ostiolos (poros), pasa a través de las cámaras flageladas y termina en la cavidad interna, el espogiocele. Los nutrientes son captados por las células individuales mediante endocitosis. [Adaptado de Hyman, 1940; Vogel, 1978].


El moco, una mezcla pegajosa de mucopolisacáridos, desempeña a menudo un papel importante en la alimentación por filtración. Los microorganismos del agua y las partículas de alimento son atrapados en una capa de moco que cubre un epitelio ciliado. El moco es transportado, a continuación, hacia las partes orales por cilios en movimiento. Estos impulsan el agua a través de los animales sésiles no solo para capturar alimentos en suspensión, sino también para ayudar a la respiración. Esto es de una gran importancia en aguas quietas. En moluscos, tales como el mejillón, Mytilus, los cilios de la superficie del ctenidio genera una corriente de agua a través del sifón inhalante, haciéndola pasar entre los filamentos de las branquias (Fig. 15-3). Estos cilios son también responsables de que el moco se desplace a lo largo de los filamentos (es decir, a 90 ⁰C respecto al flujo de agua) hasta la punta de la branquia, donde viaja en un surco especial bajo el empuje del motor ciliar hacia la boca en una tira de moco parecida a una cuerda. La arena y otras partículas no digeribles son rechazadas y expulsadas (presumiblemente sobre la base de la textura), pasando hacia el exterior con el agua que abandona el sifón exhalante.





Figura 15-3. Los moluscos lamelibranquios emplean la alimentación por cilios. Vista lateral de un lamelibránquio genérico con la valva derecha eliminada. Las flechas rojas muestran las rutas de agua inhalada conteniendo partículas de alimento en el sifón inhalante y por encima de las superficies de las branquias (ctenidio). Después de pasar por las branquias, la arena y otros materiales no digeribles son eliminados hacia el exterior por el sifón exhalante, a la vez que las partículas de alimentos son llevadas a la boca por los cilios.

Los animales no sésiles se alimentan por filtración mediante varios mecanismos. Un cierto número de peces son planctófagos, usando espinas branquiales modificadas para separar el alimento del flujo de agua que pasa a través de la boca y sobre las branquias. Los juveniles del pez espátula, Polydon spathula, nadan rápida y continuamente para ventilar sus branquias y filtrar partículas de alimento (véase Capitulo 16). La alimentación por filtración es también muy común en las larvas de anfibios. En Xenopus laevis, la cámara branquial contiene branquias que poseen placas de filtros branquiales que atrapan material orgánico en suspensión. Éste queda atrapado en el moco, que es arrastrado por los cilios hacia el esófago para ser tragado. En Xenopus, la respiración branquial y la ingestión de alimento pueden representar conflictos funcionales. Conforme las placas de filtración branquial se cargan con partículas de alimento en suspensión, la resistencia al flujo de agua a través de las branquias aumenta bruscamente. Es más, en las larvas de Xenopus, la ventilación branquial disminuye en proporción a la densidad de alimento en el agua inspirada, presumiblemente para mantener una tasa constante de ingestión de alimento. El incremento en la respiración cutánea y pulmonar aparentemente puede compensar la falta de intercambio de gases en las branquias cuando las condiciones óptimas para la alimentación por filtración den lugar a un flujo reducido de agua en las branquias.
Los filtradores más grandes son los cetáceos como ballenas, tal como la ballena franca. En sus mandíbulas superiores tienen barbas de ballena córneas, que constituyen un fleco de filamentos paralelos de queratina filiforme que cuelgan entre la mandíbula superior y la inferior y actúan como cedazos análogos a los peines branquiales de los peces o de las larvas de los anfibios (Fig. 15-4A). Estas ballenas nadan con las mandíbulas abiertas dentro de bancos de crustáceos pelágicos, como el kril, tragando grandes cantidades de animales suspendidos en toneladas de agua. Al cerrar las mandíbulas, el agua es comprimida hacia afuera a través del cedazo con la ayuda de la gran lengua y los crustáceos, que quedan dentro de la boca, son tragados. Es digno de mencionar que una alimentación por filtración pueda constituir una forma efectiva de captura del alimento y pueda dar soporte a un animal de dimensiones enormes.
Aves como los flamencos también usan la alimentación por filtración para capturar pequeños animales y otros bocados que encuentran en los fondos fangosos de sus hábitats de agua dulce (Fig. 15-4B). El flamenco y la ballena franca muestran una convergencia evolutiva notable: ambos tienen una mandíbula alta, un rostro curvado, filtros de flecos fibrosos que cuelgan de la mandíbula superior y una gran lengua carnosa. Ambos se alimentan llenando la cavidad bucal con agua y, a continuación, usan la lengua como un pistón para forzar la salida de la misma a través de los filtros, atrapando y reteniendo las partículas de alimento que hay en ella.




Figura 15-4. La convergencia evolutiva ha llevado a la aparición de mecanismos de alimentación por filtración. En (A) la ballena vasca, Eubalaena glacialis, y (B) el flamenco enano, Phoeniconaias minor. Las ballenas de la boca del cetáceo y el flequillo del borde del pico del flamenco actúan como cedazos. [Adaptado de Milner, 1981].


Alimentación líquida

La alimentación líquida se da mediante distintas estructuras y mecanismos, incluyendo el picar y succionar, cortar y lamer.
Picar y succionar
El alimentarse picando y succionando se puede observar entre los platelmintos, nematodos, anélidos y artrópodos. Las sanguijuelas, entre los anélidos, son verdaderos chupadores de sangre, usando un anticoagulante en su saliva para evitar la coagulación de la sangre de la presa. De hecho, los anticoagulantes de las sanguijuelas se han aislado químicamente y se usan clínicamente. Las propias sanguijuelas todavía se usan con propósitos medicinales para reducir la hinchazón, al eliminar los fluidos extracelulares, tras procedimientos cosméticos y otras formas de cirugía. Algunos gusanos planos de vida libre atrapan a invertebrados que les sirven de presas envolviéndolos alrededor de ellos. A continuación penetran la pared corporal con una faringe y la licuefacción del interior de los tejidos de la victima están facilitados por enzimas proteolíticas secretados por la faringe muscular.
Una gran variedad de artrópodos se alimentan picando y chupando. Entre los más familiares para los humanos están los mosquitos, pulgas, chinches, y piojos, que pueden ser vectores de enfermedades. La mayoría de los artrópodos chupadores atacan a huéspedes animales. Sin embargo, especialmente entre los hemípteros (verdaderos chinches) hay especies que pican y chupan plantas, de las que aspiran la savia. Los insectos chupadores poseen, generalmente, finas estructuras chupadoras en la boca, bajo la forma de una probóscide (Fig. 15-5A). A menudo, las dos maxilas están moldeadas de forma que constituyen dos canales que discurren hasta la punta de la probóscide (Fig. 15-5B y C). Uno de éstos, el canal dorsal, constituye el pasaje para la sangre o la savia chupada del huésped. El otro, el canal ventral, lleva la saliva, que contiene anticoagulantes o enzimas procedentes de las glándulas salivales hasta el huésped. La succión tiene lugar por la acción de una faringe muscular. Tras la alimentación, la mayor parte de los insectos pueden replegar la probóscide de forma que queda escondida.




Figura 15-5. Los insectos chupadores usan piezas bucales tubulares para alimentarse. (A) Vista lateral de la cabeza de un mosquito, con las piezas bucales separadas para su identificación. (B) Sección transversal de las piezas bucales del mosquito ensambladas, mostrando los canales separados para que la sangre se mueva en la pared inferior hacia la herida. (C) Vista lateral de la cabeza de una polilla, mostrando el repliegue de las piezas bucales succionadoras entre dos tandas de alimentación. [Adaptado de Rupert y Barnes, 1994.]



Cortar y lamer

Numerosos invertebrados y unos pocos vertebrados se alimentan cortando la pared corporal de una presa y lamiéndola o absorbiendo como una esponja los fluidos corporales que salen del corte. La mosca negra y otras moscas picadoras tienen estructuras bucales con una mandíbula afilada para cortar y un gran labio en forma de esponja para transferir el líquido corporal el líquido corporal (normalmente sangre) hacia el esófago. Entre los cordados, unos pocos peces evolutivamente antiguos (lampreas, mixinos) usan bocas en forma de raspa para hacer grandes heridas circulares en sus huéspedes. Se alimentan de la sangre que brota de esas heridas. Los murciélagos vampiros usan sus dientes para hacer heridas punzantes en el ganado, del que lamen la sangre que rezuma. La saliva de estos murciélagos que evita las molestias de los efectos de la picadura, al menos hasta que ha acabado de alimentarse.


Retención de presas

Los depredadores usan distintos tipos de escales y otros apéndices para capturar y masticar a animales y plantas. A menudo se usan toxinas para inmovilizar a las presas.

Mandíbulas, dientes y picos

Aunque no hay verdaderos dientes en los invertebrados, algunos tienen estructuras quitinosas en forma de pico o de diente para picar y alimentarse. Invertebrados como la mantis religiosa y el bogavante tienen sus extremidades anteriores modificadas para capturar presas (Fig. 15-6). Las arañas y otros animales relacionados tienen estructuras bucales en forma de aguja para la inyección de veneno, mientras que los cefalópodos como el pulpo tienen un pico agudo rasgador. Entre los vertebrados, las lampreas, los tiburones, los teleósteos, los anfibios y los reptiles tienen dientes afilados, dispuestos sobre las mandíbulas o el paladar, que les ayudan a atrapar, desgarrar y tragar la presa.




Figura 15-6. Frecuentemente las extremidades anteriores de los artrópodos están modificadas para atrapar las presas y mantenerlas apresadas mientras que las piezas bucales arrancan pequeñas porciones para ser tragadas. (A) Una mantis (orden Neuroptera). (B) Los bogavantes (orden Decapoda) tienen una pinza modificada para desgarrar y otra para aplastar.


Los dientes de los vertebrados no mamíferos no están, generalmente, diferenciados; en la boca se encuentra un solo tipo de diente. Una excepción notable es la que se da en las serpientes venenosas, tales como las víboras, cobras, y serpientes de cascabel, que tienen dientes modificados denominados colmillos, que usan para inyectar el veneno (Fig. 15-7). Estos colmillos están equipados ya sea con un surco que guía el veneno o son huecos, muy parecidos a una jeringuilla. En las serpientes de cascabel los colmillos se repliegan hacia el techo de la boca, pero se extienden perpendicularmente cuando ésta se abre para morder a una presa. Las mandíbulas de una serpiente se mantienen unidas por un ligamento elástico que les permite mantenerlas separadas durante la deglución. Esto hace que la serpiente trague animales más grandes que el diámetro de su cabeza (véase la Fig. 15-7). El tragar una presa entera es relativamente común y resulta muy evidente en la captura y consumo de presas en las serpientes.






Figura 15-7. Las serpientes de cascabel tienen dientes modificados, conocidos como colmillos, que usan para inyectar veneno en sus presas. Estas vistas laterales de un cráneo de serpiente de cascabel muestran (A) una posición de no ataque, con las mandíbulas solo parcialmente abiertas y los colmillos plegados en el techo de la boca y (B) una posición de ataque, en la que las mandíbulas están ampliamente abiertas y los colmillos extendidos. La extraordinaria flexibilidad de las mandíbulas inferiores hace posible que la serpiente trague presas enteras después de inyectarles su veneno mortal. [Adaptado de Parker, 1963]


Los mamíferos usan sus dientes para atrapar y masticar sus presas. Sus dientes han desarrollado muchas formas distintas durante la evolución. Sus dientes han desarrollado muchas formas distintas durante la evolución (Fig. 15-8). Los incisivos en forma de cincel se usan para roer, especialmente en los roedores y los conejos. En los elefantes (y antes e ellos, los mamuts), los incisivos están modificados como un par de colmillos. Los caninos puntiagudos, en forma de daga son usados por los carnívoros, insectívoros, y primates para perforar y desgarrar el alimento. En algunos grupos, como los jabalíes y las morsas, los caninos están alargados como colmillos, que son usados para la caza y el combate. Más complejos e interesantes en sus formas son los molares de algunos grupos de herbívoros, tales como el ganado, entre ellos los bueyes, cerdos, hipopótamos, caballos, y cabras. Estos dientes, que son usados en un movimiento lateral de triturado, están formados por capas plegadas de esmalte, cemento, y dentina, que difieren en dureza y en la tasa de desgaste. Puesto que la dentina más blanda se desgasta muy deprisa, las capas de esmalte y cemento más duras forman bordes que aumentan la eficacia de los molares al masticar el pasto y otros vegetales duros. Muchos mamíferos como los felinos (el gato doméstico y los grandes gatos, como el león) usan las extremidades equipadas con garras afiladas como estructuras para la captura del alimento, además de los dientes.




Figura 15-8. La dentición de los mamíferos está especializada según el tipo de alimento. (A) Dientes de un mamífero placentario no especializado, mostrando las principales divisiones de la dentición. (B) Ardilla, mostrando los incisivos agrandados para roer. (C) León africano, con las muelas carniceras modificadas para cortar hueso y tendones. (D) Buey, con extensos molares para triturar el material vegetal. [Adaptado de Romer, 1962; Cornwall, 1956.]



En lugar de dientes, las aves tienen picos córneos, con una multitud de formas y tamaños, evolucionaron para adaptarse a las formas de alimentación de cada especie y los métodos para obtenerla. Por ejemplo, los picos pueden tener bordes finamente serrados, con la parte de arriba en forma de gancho afilado o con puntas afiladas para picar la madera (Fig. 15-9). Las aves comedores de semillas tragan sus alimentos enteros (quizás después de haber eliminado la cascará externa), pero pueden molerla en el buche o molleja musculares que contienen guijarros que actúan como piedras de “molino”. Las aves raptoras (halcones, águilas) dotadas de una excelente visión y movilidad de vuelo, capturan presas con sus garras y sus picos.




Figura 15-9. Los picos de las aves están adaptados a los distintos modos de alimentación. [Adaptado de Marshall y Hughes, 1980.]



Toxinas


Un gran número de animales de diferentes filos usan las toxinas para dominar la presa o defenderse de los depredadores. La mayoría de estas toxinas actúan en las sinapsis del sistema nervioso. Sorprendentemente animales sencillos pueden usar dispositivos sofisticados de células productoras de veneno. Los celentéreos (hidras, medusas, anémonas, corales) por ejemplo, hacen un extenso uso de los nematocistos (células aguijoneadoras). Concentrados en gran número en los tentáculos, los nematocistos inyectan toxinas paralizantes en la presa y la inmovilizan mientras que los tentáculos la llevan hacia la boca (Fig. 15-10). Muchos gusanos nemertinos paralizan a sus presas inyectando veneno mediante una probóscide en forma de estilete. Los venenos también son usados por los anélidos, los moluscos cefalópodos (incluyendo una especie de pulpo) y una gran variedad de artrópodos.

Figura 15-10. Los tentáculos portadores de los nematocistos con aguijones se balancean alrededor de la boca de la hidra. Las presas pequeñas (generalmente zooplancton) son aguijoneadas, paralizadas y, a continuación, transferidas a la boca para su ingestión. [Adaptado de Rupert y Barnes, 1994.]



En este último grupo, los escorpiones y las arañas son notorios por sus toxinas, que son sustancias químicas altamente específicas que se unen a receptores específicos. Después de sujetar a su presa con sus grandes pedipalpos (órganos en forma de pinzas), un escorpión arquea su cola y, entonces, clavará su aguijón en la presa (Fig. 15-11). A continuación, el escorpión inyecta en la victima un veneno, que contiene una neurotoxina que interfiere con la propagación de los impulsos nerviosos. Los venenos de las arañas también contienen neurotoxinas. El veneno de la araña viuda negra contiene una sustancia que induce una liberación masiva de neurotransmisor en la placa motora terminal del músculo. Una neurotoxina, la -bungarotoxina (véase destacado 6-3), hallado en el veneno de la serpiente krait, se une a los receptores nicotínicos de la acetilcolina (ACh), bloqueando la transmisión neuromuscular en los vertebrados. Los venenos de distintas especies de serpientes cascabel contienen sustancias hemolíticas (destructoras de las células de la sangre).

Figura 15-11. El escorpión Androctonus captura la presa y, a continuación, le inyecta el veneno para dominarla. Cuando la presa es atrapada por las pinzas, la cola se arquea por encima de la cabeza del escorpión para poner el aguijón en posición. A continuación, la presa es empalada por éste, que inyecta la toxina de acción rápida. [Adaptado de Jennings, 1972.]



Generalmente las toxinas, aunque muy efectivas, son costosas de producir, por lo que se suministran cantidades cuidadosamente medida durante una picadura o mordedura. Las toxinas también deben ser almacenadas da forma especial antes de la administración para evitar el autoenvenenamiento. Las toxinas son, generalmente, proteínas y, como tales, se vuelven inactivas por los enzimas proteolíticos del sistema digestivo de los depredadoras cuando ingieren sus presas envenenadas.
Herbívoros y ramoneadores
Los herbívoros tienen, frecuentemente, partes de sus bocas especializadas para alimentarse de material vegetal. Muchos gasterópodos usan una estructura en forma de raspa denominada rádula para rascar las algas de las superficies rocosas o para raspar la vegetación (Fig. 15-12). Los vertebrados herbívoros tienen placas óseas (algunos peces y reptiles) o dientes con forma de molares con amplias superficies planas modificadas para triturar material vegetal. Las plantas (especialmente algunos pastos) contienen cantidades relativamente grandes de silicatos y pueden ser tremendamente abrasivas. En consecuencia, los molares de los herbívoros están a menudo recubiertos de forma especial por esmalte duro que resiste el desgaste. De forma alternativa, algunos herbívoros tales como los pequeños roedores (microtinos), tienen dientes sin raíz de crecimiento continuo.

Figura 15-12. La cabeza de un molusco gasterópodo contiene una rádula poderosa. (A) La rádula en forma de raspa, puesta de manifiesto en la sección sagital, es usada para raspar la vegetación. (B) Protracción de la rádula. (C) Retracción de la rádula. [Adaptado de Rupert y Barnes, 1994.]




VISIÓN GENERAL DE LOS SISTEMAS DIGESTIVOS


Los sistemas digestivos desempeñan un papel esencial en la provisión de nutrientes mediante la digestión y absorción de alimentos, a la vez que eliminan los productos tóxicos de la digestión y los materiales no digeribles. El “sistema digestivo” más primitivo es la membrana plasmática de los organismos unicelulares, en los que las partículas microscópicas de alimento son englobadas sin digerir por endocitosis, directamente, hacia el interior de la célula. Una vez allí, las partículas de alimento experimentan la digestión intracelular por ácidos y enzimas. Los animales multicelulares, más complejos, se apoyan de forma primaria en la digestión extracelular efectuada por verdaderos sistemas digestivos.

Desde una perspectiva anatómica, hay una mirada de diseños de los sistemas digestivos. Sin embargo, desde una perspectiva fisiológica, los sistemas digestivos caen en una de las tres categorías siguientes, sobre la base de cómo procesan el alimento en un “reactor” o lugar de digestión química. Los denominados reactores por lote son tubos ciegos o cavidades que reciben el alimento y eliminan los desechos en una forma pulsátil; es decir, se procesa un lote y se elimina antes de que llegue el siguiente (Fig. 15-13, izquierda). Los celentéreos, por ejemplo, tienen un tubo digestivo ciego o cavidad, el celenterón, que se abre sólo a una “boca” que también sirve para la expulsión de los restos no digeridos. En todos los phyla superiores a los gusanos planos, el material ingerido pasa a través de una cavidad tubular, hueca, el tubo digestivo, que se extiende a lo largo del organismo y se abre en ambos extremos. El procesado tiene lugar de forma continua, más que en pulsos, con la ingestión de nuevo alimento a la vez que todavía se está procesando el alimento antiguo. Algunos tubos digestivos pueden concebirse como reactores ideales de un tanque agitado en flujo continuo, al que se añade continuamente alimento, que se mezcla en una masa homogénea y los productos de la digestión se eliminan de forma continua, por rebosamiento del reactor (Fig. 15-13, centro). Un ejemplo de este reactor es el estómago anterior de los rumiantes. El tercer modo de procesado del alimento es un reactor de bolo en flujo, en el que un bolo (bloque discreto) de alimento es digerido progresivamente conforme avanza a través de un reactor largo en forma de tubo (Fig. 15-13, derecha). A diferencia del reactor de tanques agitado, su composición varía de acuerdo con la posición a lo largo del tubo reactor. El intestino delgado de muchos vertebrados funciona como un reactor de bolo en flujo. Es importante tener en cuenta que muchos animales combinan las características de los reactores continuos y de bolo en flujo.

Como se verá más adelante, en muchos animales la digestión química empieza en el estómago, configurando como un reactor de tanque agitado en flujo continuo, y continua en el intestino delgado, configurado como un reactor de bolo en flujo.

Figura 15-13. Los sistemas digestivos se clasifican funcionalmente según el tipo de reactor químico que constituyen. (Izquierda) Los reactores por lotes se encuentran en organismos simples como la hidra. (Centro) Los rumiantes tienen un reactor de tanque agitado en flujo continuo bajo la forma de un pre-estómago. (Derecha) El intestino delgado de muchos vertebrados actúa como un reactor de bolo en flujo continuo, que puede funcionar además del estómago. [De Hume, 1089; Adaptado de Penry y Jumars, 1987.]

Tiene una importancia crítica el que el diseño del tubo digestivo y el reactor que contiene se adapten bien a la calidad del alimento que el animal consume de forma rutinaria. Un alimento de elevada calidad puede liberar cantidades máximas de energía estando un tiempo mínimo en el reactor digestivo, sea cual sea el tipo (Fig. 15-14). Un alimento de baja calidad, requiere un periodo de digestión más largo para liberar su energía. Esto, a su vez, requiere periodos más largos de permanencia en el reactor y tiempos de tránsito mayores a lo largo del tubo digestivo. Como se indica también en la Figura 15-14, la cantidad de energía consumida en la captura de un alimento particular debe ser tenida en cuenta a la hora de considerar la calidad de alimento.

Figura 15-14. La calidad del alimento influirá mucho en el tiempo requerido para la digestión en un reactor digestivo de flujo continuo. (A) Un alimento de alta calidad requiere una energía mínima para la captura y la ingesta; una vez tragado es rápidamente digerido para liberar grandes cantidades de nergía. La máxima tasa de digestión tiene lugar en el punto de la línea curva que presenta la pendiente más pronunciada. (B) Un alimento de baja calidad requiere una energía considerable para ser capturado y comido; da lugar a un largo periodo de digestión y proporciona sólo pequeñas cantidades de energía. [Adaptado de Hume, 1989; Sibly, 1981.]



En la Figura 15-15 se muestra un tubo (o tracto) digestivo general. La luz de este tubo digestivo es topológicamente externa al cuerpo. Los esfínteres y otros dispositivos controlan la entrada y salida del canal, evitando un intercambio no controlado entre el lumen y el ambiente externo. El material ingerido es sometido a distintos tratamientos mecánico, químico, y bacteriano conforme pasa a lo largo del canal y los jugos digestivos (principalmente enzimas y ácidos) son mezclados con el material ingerido en regiones apropiadas del tubo digestivo. Conforme el material ingerido, es en primer lugar, fraccionado mecánicamente y, a continuación, digerido químicamente, los nutrientes experimentan la absorción y son transportados hacia el sistema circulatorio. El material no digerido y no absorbido se almacena brevemente hasta que, junto con los restos bacterianos, es expulsado como las heces en el proceso de la defecación.

Figura 15-15. Un tubo digestivo, con el paso del alimento en una sola dirección, permite la realización simultánea de etapas secuenciales en el procesamiento del alimento y reduce la mezcla de material digerido y no digerido. La línea discontinua representa un “buche”, una región de almacenamiento encontrada en algunos animales.

La organización tubular global del tubo digestivo es eficiente porque permite que el material ingerido viaje en una dirección, pasando a través de diferentes regiones que pueden estar especializadas en tareas digestivas particulares. Por ejemplo, el tubo digestivo cercano al punto de ingestión está, frecuentemente, especializado en la secreción ácida, mientras que las regiones más distantes son absortivas. Esta especialización regional permite que la secreción ácida y básica tenga lugar a la vez, haciendo posibles distintos tipos de acciones digestivas.
En general, los tubos digestivos pueden dividirse tanto bajo una base estructural como funcional en cuatro zonas principales (véase la Fig. 15-15: (1) tracto cefálico, (2) tracto anterior, (3) tracto medio, y (4) tracto posterior. Estas regiones están especializadas en: (1) recepción de material ingerido, (2) conducción, almacenamiento y digestión del material ingerido, (3) digestión y absorción de nutrientes, y (4) absorción de agua y defecación. Los tubos digestivos representativos de distintos invertebrados y vertebrados están ilustrados en las Figuras 15-16 y 15-17, respectivamente.

Tracto cefálico: recepción de alimento
El tracto cefálico es la región craneal del tubo digestivo, que proporciona una abertura externa para la entrada de alimento (véase la Fig. 15-15). Consiste en órganos y estructuras para la captura y deglución, incluyendo las piezas de la boca, la cavidad bucal, la faringe y las estructuras asociadas tales como los picos, los dientes, la lengua, y las glándulas salivales. Donde existía una vía común que sirva tanto para el tubo digestivo como para el paso hacia los órganos del intercambio interno de gases (por ejemplo, la tráquea), tiene que haber estructuras de tipo esfínter o válvula que controlen y dirijan el flujo del material ingerido y el agua o aire hacia sus respectivos canales.
A parte de los que se alimentan de pequeñas partículas tales como los celentéreos, los gusanos planos y las esponjas, el resto de los metazoos presentan glándulas salivales en el tracto cefálico, la secreción de las cuales ayudan a la digestión mecánica (y a menudo la química) de los alimentos. La función primaria de la secreción salival, es la lubricación para ayudar en la deglución. En muchos casos la lubricación es proporcionada por un moco resbaladizo del que el principal constituyente es un tipo de mucopolisacárido denominado mucina. A menudo, la saliva contiene agentes adicionales tales como enzimas digestivos, toxinas, y anticoagulantes (en los lamedores o chupadores de sangre como los murciélagos vampiros y las sanguijuelas). (Véase el Capítulo 8 para una discusión de las glándulas salivales.)
Las lenguas, una innovación de los cordados, ayudan en la digestión mecánica y deglución del alimento. En algunos animales las lenguas se usan para rascar el alimento. También son usadas en la quimiorrecepción, al poseer receptores gustativos denominados papilas gustativas (véase la Fig. 7-16A). las serpientes usan sus lenguas bífidas para tomar muestras olfatorias del aire y el sustrato, retrayendo la lengua para restregar las muestras en el órgano de Jacobson, que cosniste en un par de hoyos quimiosensibles ricamente inervados, localizados en el techo de la cavidad bucal. Los órganos de Jacobson se han encontrado en otros reptiles y en algunos anfibios.
Tracto anterior: conducción almacenamiento y digestión
En la mayoría de las especies el tracto anterior consiste en un esófago, un tubo que lleva desde la región oral hasta la región digestiva del tubo digestivo y un estómago (véase la Fig. 15-15).
Esófago
El esófago conduce el alimento desde el tracto cefálico hasta las áreas digestivas, normalmente el estómago (véase más adelante). En los cordados y algunos invertebrados, el esófago conduce el bolo, o masa de alimento masticado con la saliva, mediante movimientos peristálticos (véase Capítulo 11) desde la cavidad bucal o faringe. En algunos animales, esta región de conducción contiene una sección expandida en forma de saco, el buche, que es usado para almacenar el alimento antes de la digestión. La presencia de un buche, encontrado generalmente en animales que se alimentan con poca frecuencia, permite que ciertas cantidades de alimento sean almacenadas para la digestión posterior. Las sanguijuelas, por ejemplo, se alimentan con muy poca frecuencia, pasando semanas o meses entre los periodos de alimentación. Sin embargo, ingieren grandes cantidades de sangre en una “sesión”, almacenándola durante muchas semanas y dirigiéndola en pequeñas porciones. En algunos animales los buches también son usados para fermentar o digerir alimentos con otros propósitos distintos de los de la digestión inmediata. Las aves en época de cría preparan el alimento de esta forma para regurgitarlo a sus descendientes.
Estómago
En los vertebrados y en algunos invertebrados la digestión tiene lugar principalmente en el estómago y el tracto medio. El estómago sirve como un lugar de almacenamiento del alimento y en muchas especies inicia las primeras etapas de la digestión. En la mayor parte de los vertebrados, por ejemplo, el estómago inicia la digestión de las proteínas mediante la secreción del enzima pepsinógeno (más tarde convertido en pepsina) y ácido clorhídrico, que proporciona el ambiente altamente ácido para la activación de la pepsina. La contracción de las paredes musculares del estómago también proporciona una mezcla mecánica del alimento, la saliva, y las separaciones gástricas.

Figura 15-16. Los sistemas digestivos de los invertebrados muestran una gran variedad, desde lo más simple a lo altamente complejo. (A) Sección a través de la pared corporal de Hyra, un celentéreo. La cubierta epitelial del celenterón incluye las células que fagocitan (denominadas células musculares nutritivas) y las células glandulares que secretan los enzimas digestivos. (B) Sistema digestivo de un platelminto policlado. (C) Aparato digestivo de un molusco gasterópodo prosobranquio prosobranquio. Las flechas muestran las corrientes producidas por los cilios y la rotación de la masa mucosa. (D) Aparato digestivo de la cucaracha Periplaneta. El proventrículo (o molleja) contiene dientes quitinosos para triturar el alimento. [Parte C de Rupert y Barnes, 1994; parte D de Imms, 1949.]




Figura 15-17. El sistema digestivo tubular de los vertebrados tiene un plan de orientación básico, con el esófago, el estómago, el intestino, y el colon como elementos comunes. B, vejiga; C, ciego; Cr, buche (molleja); E, esófago; G, vesícula biliar; L, hígado: Ll, intestino grueso; P, páncreas; PA, apéndices pilóricos; SG, válvula espiral; SI, intestino delgado; St, estómago. [De Florey, 1966; adaptado de Stempell, 1926.]

Los estómagos se clasifican como monogástricos o digástricos, de acuerdo con el número de cámaras que sean. Un estómago monogástrico consiste en un único tubo o saco muscular fuerte. Los vertebrados que son carnívoros u omnívoros presentan, de forma característica, un estómago monogástrico (Fig. 15-18). En el lugar de un estómago, algunos invertebrados, tales como los insectos (véase la Fig. 15-16D), tienen evaginaciones denominadas ciegos gástricos, que están recubiertos por células secretoras de enzimas, así como células fagocíticas que engloban alimentos parcialmente digeridos y continúan el proceso de la digestión. En estos sistemas digestivos los procesos de digestión y absorción se completan en los ciegos y el resto del tubo digestivo está relacionado principalmente con el balance de agua y electrolitos, así como con la defecación.
Algunas aves tienen una molleja muscular potente, un buche, o ambos (véase la figura 15-17). Arenas, guijarros, o piedras son tragados y almacenados en la molleja, donde ayudan a triturar las semillas y los granos. El proventrículo de los insectos y el estómago de los crustáceos decápodos, comparables a la molleja de las aves, contienen aparatos de trituración para el desmenuzamiento del alimento deglutido. Algunos peces como los mújoles también tienen mollejas. Por otro lado, algunos peces y larvas de sapo carecen de estómagos, de forma que el material procedente del esófago entra en lo que, funcionalmente, es el tracto medio.
Los estómagos digástricos multicamarales (Fig. 15-19) se encuentran en el suborden rumiantes de los mamíferos (ciervo, alce, jirafa, bisonte, oveja, vaca, etc.). Se dan algunos estómagos digástricos similares fuera de este suborden, en particular en el suborden de los tilópodos (camello, llama, alpaca, vicuña). Los microorganismos que se encuentra en la primera división del estómago llevan a cabo la fermentación, la conversión anaeróbica de los compuestos orgánicos hasta compuestos más sencillos, proporcionando energía como ATP. Todos los grupos mencionados arriba llevan a cabo la rumia, en la que el alimento parcialmente digerido es regurgitado (transportado hacia la boca) para la trituración adicional. Este proceso permite al rumiante (una gacela en la sabana abierta, por ejemplo) tragar el alimento rápidamente mientras ramonea y más tarde, masticarlo más concienzudamente, cuando se encuentre descansando en un lugar con una relativa seguridad respecto de sus depredadores. Después de que el alimento regurgitado es masticado, vuelve a ser tragado. Esta vez pasa a la segunda división del estómago digástrico y empieza la segunda etapa de la digestión. En esta etapa tiene lugar la hidrólisis con ayuda de los enzimas digestivos secretados por el epitelio del estómago.

Figura 15-18. El estómago monogástrico en una única cámara recubierta con un epitelio especializado. (A) Partes principales del estómago de mamíferos. (B) Detalle de las glándulas fúndicas o gástricas que recubren una fosa gástrica. La capa interna del estómago está recubierta con miles de fosas gástricas, a las que se abren las glándulas gástricas vertiendo sus jugos digestivos. El epitelio de la glándula gástrica contiene células principales (secretoras de pepsinógeno) y parietales (secretoras de HCl), así como células caliciformes (secretoras de moco).

El estómago digástrico de los rumiantes (véase la Fig. 15-19) tiene cuatro cámaras, separadas en dos divisiones. La primera consiste en el rumen, el retículo; la segunda división comprende el omaso, y el abomaso (estómago verdadero). El rumen y el retículo actúan como un tanque de fermentación que recibe vegetación troceada. Las bacterias y los protozoos de estas cámaras crecen a expensas de la vegetación, dando lugar a una extensa ruptura digestiva por fermentación de los carbohidratos a butirato, lactato, acetato, y propionato. Estos productos de la fermentación, junto con algunos péptidos, aminoácidos, y ácidos grasos de cadena corta, son absorbidos hacia el torrente circulatorio desde el fluido del rumen. Los microorganismos simbióticos que han crecido en el rumen, junto con las partículas no digeridas pasa hacia el omaso (ausente el los tilópodos) y a continuación hacia el abomaso. Únicamente este último produce los enzimas digestivos y es homónimo al estómago monogástrico de los no rumiantes.
La fermentación en el estómago no está limitada a los rumiantes. Se ha encontrado en otros animales en los que el paso del alimento por el estómago está retardado, permitiendo el crecimiento de microorganismos simbiontes en una zona anterior a la del estómago digestivo, como ocurre en el canguro y en los buches de las galliformes.

Figura 15-19. El estómago digástrico de los rumiantes tiene múltiples cámaras para el almacenamiento y digestión del alimento. Este estómago de oveja, característico de los rumiantes, presenta dos divisiones formadas a partir de cuatro cámaras. El rumen y el retículo constituyen la división de fermentación. El omaso y abomaso (verdadero estómago) constituye la división digestiva.

Tracto medio: digestión química y absorción
En los vertebrados el tracto medio es la zona principal de digestión química de las proteínas, grasas y carbohidratos. Una vez digeridos hasta sus moléculas componentes, estos materiales son absorbidos en el tracto medio y son transportados fuera del tubo digestivo hacia la sangre. Cuando el alimento está listo para salir del estómago de los vertebrados, es liberado al tracto medio a través del esfínter pilórico, que se relaja conforme los movimientos peristálticos del estómago estrujan su contenido ácido en el duodeno, el segmento inicial del intestino delgado (véase la Fig. 15-18A). La digestión continúa en el intestino delgado, generalmente en un ambiente alcalino.
Estructura general y función del tracto medio
Entre los vertebrados, los carnívoros tienen los intestinos más cortos y sencillos que los herbívoros, reflejando el menor tiempo requerido para digerir la carne respecto de la digestión de los vegetales. Por ejemplo, un renacuajo, que es casi siempre herbívoro, tiene un intestino más largo que la rana adulta, que es carnívora.
El tracto medio de los vertebrados o intestino delgado está dividido típicamente en tres porciones distintas. La primera, la más corta, es el duodeno, cuyo epitelio secreta moco y fluido, y recibe secreciones mediante conductos que proceden del hígado, y el páncreas. A continuación está el yeyuno, que también secreta fluido y está implicado en la digestión y absorción. La sección más posterior, el íleon, actúa principalmente para absorber los nutrientes digeridos con anterioridad en el duodeno y el yeyuno, aunque también tienen lugar algunas secreciones.
Como se ha mencionado, las funciones secretoras del epitelio del duodeno de los vertebrados están suplementadas por las secreciones procedentes del hígado y el páncreas. Las células del hígado producen sales biliares, que son transportadas en el fluido biliar hasta el duodeno mediante el conducto biliar. El fluido biliar tiene dos funciones importantes. Emulsiona las grasas y ayuda a neutralizar la acidez, introducida en el duodeno, procedente del estómago. El páncreas, un importante órgano exocrino descrito en el Capítulo 9, produce jugo pancreático, que contiene muchas de las proteasas, lipasas, y carbohidrasas esenciales para la digestión intestinal en los vertebrados. El jugo pancreático es liberado en el conducto pancreático y, al igual que la bilis, es importante para la neutralización del ácido gástrico en el intestino.
El intestino de la mayoría de los animales contiene grandes cantidades de bacterias, protozoos y hongos. Estos se multiplican, contribuyendo enzimáticamente a la digestión y son normalmente, a su vez, ellos mismos digeridos. Una función importante de algunos simbiontes intestinales es la síntesis de vitaminas esenciales.
La región del tracto medio varía mucho no sólo en estructuras, sino también en función en los diferentes grupos animales. En muchos invertebrados, especialmente aquellos con ciegos extensos y divertículos (sacos ciegos del tubo digestivo), los intestinos no tienen función digestiva. En algunos peces de respiración aérea (por ejemplo, la locha, Misgurnus anguillicaudatus), el tracto medio está modificado como un órgano intercambiador de gas, donde el O2 del aire tragado es intercambiado con CO2 procedente de las células. El gas residual es, a continuación expulsado por el ano.
Epitelio intestinal
El intestino delgado de los vertebrados tienen adaptaciones que se pueden observar en cada nivel anatómico, desde la anatomía global hasta los orgánulos de las células individuales, todos ellos diseñados para amplificar el área de superficie utilizable para la absorción de nutrientes. En los seres humanos, la luz del intestino delgado tiene una superficie cilíndrica bruta de aproximadamente sólo 0.4 m2, o lo que es lo mismo, unas 7-8 páginas de este libro . Sin embargo, debido a la enorme superficie de absorción proporcionada por esta jerarquía de estructuras, el área verdadera esta incrementada en al menos quinientas veces, hasta un total de 200 a 300 m2, o aproximadamente el tamaño de una pista de tenis en juego de dobles. Puesto que la tasa de absorción es, generalmente, proporcional al área de la superficie apical de la membrana de las células que bordean el epitelio, este enorme incremento en el área de la superficie ayuda mucho a la absorción de las substancias digeridas desde el fluido intestinal. Examinemos ahora este sistema de valles y picos, penínsulas y golfos.
La organización general del intestino delgado de los vertebrados se muestra en la Figura 15-20A. La capa más externa es la serosa, que es el mismo tejido que cubre los órganos viscerales del abdomen. La serosa se superpone a una capa externa de músculo liso longitudinal, a la vez que una capa interna de músculo liso circular rodea la capa epitelial, que está formada por la submucosa (una capa de tejido fibroso conectivo) y la mucosa (o membrana mucosa). Proyectándose hacia el interior y rodeando la luz del intestino delgado hay numerosos pliegues de la mucosa, generalmente denominados pliegues de kerckring o pliegues circulares (Fig. 15-20A y B). Además de incrementar el área de la superficie, estos pliegues sirven para retardar la progresión del alimento a través del intestino, dando más tiempo a la digestión. En el siguiente nivel anatómico encontramos las vellosidades en forma de dedo (Fig. 15-20B y C), que bordean los pliegues, con una altura aproximada de 1 mm. Cada vellosidad descansa sobre una depresión circular conocida como la cripta de Lieberkühn (Fig. 15-20C). En cada vellosidad hay una red de vasos sanguíneos, arteriolas, capilares, y vénulas; y hay una red de vasos linfáticos, el mayor de los cuales es el quilífero central. Los nutrientes procedentes del intestino son transferidos a estos vasos sanguíneos y linfáticos para su transporte a otros tejidos; el quilífero central puede, además, captar partículas mayores.

Figura 15-20. La anatomía del intestino delgado está dominada por las especializaciones para incrementar la superficie. (A) Vista general. (B) Los pliegues intestinales de la mucosa están cubiertos por (C) vellosidades digitiformes [De “The Lining of the Small Instestine” por F. Moog. Copyright © 1981 por Scientific American, Inc. Reservados todos los derechos]

Las vellosidades están recubiertas por la superficie real de absorción del intestino delgado, las células del epitelio digestivo (Fig. 15-21A). El epitelio consiste en células caliciformes diseminadas entre las células absortivas de forma columnar (Fig. 15-21A). Estas proliferan en la base de la vellosidad y migran regularmente hacia la superficie, donde son eliminadas a una tasa de aproximadamente 2 x 1010 células por día en el intestino humano, lo que significa que toda la cubierta interna del tracto medio es reemplazada en unos pocos días.

Figura 15-21. El recubrimiento del intestino delgado de los mamíferos tiene una microanatomía compleja especializada en la absorción y la secreción. La superficie luminal se muestra en color. (A) Una vellosidad cubierta con el epitelio mucosal, que consiste fundamentalmente en células absortivas y ocasionales células caliciformes. (B) Una célula absortiva. La superficie luminal, o apical, de la célula absortiva tiene un ribete en cepillo de microvellosidades. (C) Las microvellosidades consisten en evaginaciones de la membrana superficial, que engloban haces de filamentos de actina. (D) Micrografía de rastreo electrónico de un grupo de células absortivas del intestino delgado humano, mostrando el ribete en cepillo. [Partes A-C de “The of the Small Intestine”, por F. Moog. Copyright © 1981 por Scientific American, Inc. Reservados todos los derechos. Parte D, de R. Kardon, 1979, Tissues and Organs, A Text Atlas of Scanning Electron Microscopy, W. H. Freeman and Company]

El nivel siguiente en la jerarquía de las adaptaciones de absorción se encuentra en la superficie apical de cada célula absortiva, donde hay estructuras estriadas denominadas microvellosidades, que colectivamente forman el ribete en cepillo (Fig. 15-21B y D). Hay hasta varios miles de microvellosidades por célula (aproximadamente 2 x 105 por mm2); cada una de ellas con una altura entre 0.5 um y aproximadamente 0.1 um de ancho. La membrana de la microvellosidad es continua con la membrana plasmática del epitelio y contiene filamentos de actina que forman puentes cruzados con filamentos de miosina presentes en la base de cada microvellosidad (Fig. 15-21C). Las interacciones intermitentes actina-miosina producen movimientos rítmicos de las microvellosidades, que pueden ayudar a mezclar e intercambiar el quimo intestinal (masa semifluida de alimento parcialmente digerido) cerca de la superficie de absorción.
Las superficies de las microvellosidades están cubiertas por el glucocálix, una malla de hasta 0.3 um de espesar formada por mucopolisacáridos ácidos y glucoproteínas (Fig. 15-21C). El agua y el moco quedan atrapados en los intersticios del glucocálix. El moco es secretado por las células mucosas (caliciformes), denominadas así por su forma, que se encuentra este las células absortivas (véase la Fig. 15-21A).
Las células absortivas adyacentes se mantienen unidas por los desmosomas (Capítulo 4). Cerca del ápex, la zonula accludens rodea cada célula, formando una acción estrecha con sus vecinas (Fig. 15-21B). Las uniones estrechas lo son especialmente en este epitelio, de forma que las membranas apicales de las células absortivas forman una capa continua de membrana apical sin fisuras entre las células. Debido a la impermeabilidad virtual de las uniones estrechas, todos los nutrientes deben pasar a través de esta membrana y a través del citoplasma de la célula absortiva, para ir desde la luz hasta la sangre y los vasos linfáticos en el interior de las vellosidades. El paso por la vía páracelular es pequeño, si existe.

Tracto posterior: absorción de iones y de agua, y defecación
El tracto posterior sirve para almacenar los restos del alimento digerido (véase la Fig. 15-15). Los iones inorgánicos y el exceso de agua son absorbidos a partir de este material para su retorno a la sangre. En los vertebrados esta función es llevada a cabo, principalmente, en la porción última del intestino delgado y en el intestino grueso. En algunos insectos, las heces localizadas en el recto son prácticamente secadas por un mecanismo especializado en la eliminación de agua del contenido rectal (Capítulo 14). El tracto posterior funciona también como el principal lugar para la digestión bacteriana del contenido intestinal mediante la acción de la flora bacteriana hallada en los reptiles herbívoros, las aves y en la mayoría de los mamíferos herbívoros.
En muchas especies es el tacto posterior el que consolida el material no digerido y las bacterias que se desarrollan en el mismo, para formar las heces. Éstas pasan a la cloaca o al recto, y son, a continuación, expulsadas a través del ano en el proceso de la defecación (véase más adelante).
En muchos animales tienen lugar una fermentación en el tracto posterior (Fig. 15-22). El colon actúa como un reactor de bolo en flujo modificado, en la mayoría de los grandes animales que son fermentadores posteriores (por ejemplo, los caballos, cebras, tapires, sirenas, elefantes, rinocerontes, y uombats marsupiales). En los fermentadores posteriores de menor tamaño, el ciego, enormemente aumentado, actúa como un reactor de tanque agitado en flujo continuo (conejos, muchos roedores, damanes, monos aulladores, koalas, y zarigüeyas).
El tracto posterior termina en la cloaca en muchos vertebrados, incluyendo los mixinos, peces pulmonados, Latimeria, elasmobranquios, anfibios adultos, reptiles, aves, y unos pocos mamíferos (monotremas, marsupiales, algunos insectívoros, y pocos roedores). La cloaca ayuda a la reabsorción urinaria de iones y agua en aquellas especies en las que los uréteres terminan en la misma, en lugar de hacerlo en los genitales externos.

Figura 15-22. El tracto digestivo de un fermentador cólico tiene un colon agrandado si se compara con el de un fermentador cecal, que tiene un ciego agrandado. (A) Tubo digestivo del caballo Equus caballus, un fermentador en el colon. El lugar de la fermentación se muestra en rojo. (B) Tracto digestivo del conejo Oryctolagus cunniculus, un fermentador cecal. [Adaptado de Stevens, 1988.]

Dinámica de la estructura del tubo digestivo. Influencia de la dieta
La investigación a lo largo de la pasada década ha cambiado nuestra tradicional perspectiva del tubo digestivo como un conjunto de órganos y tejidos relativamente estáticos. De hecho, ahora sabemos que el tamaño y la estructura del tubo son bastante dinámicos, respondiendo a cambios en la demanda de energía y la calidad del alimento, en la mayoría de los animales, ya sean carnívoros o herbívoros. La mayor respuesta se encuentra en el tamaño del tubo digestivo. Cuando se indujo a los chochines dorados domésticos (Troglodytes aedon) a incrementar su ingesta mediante la exposición a combinaciones de bajas temperaturas ambientales y ejercicio forzado, durante varios meses, respondieron aumentado la longitud global del intestino delgado en una quinta parte aproximadamente. La eficacia de la captación de nutrientes aumentó en consecuencia. La masa del estómago vació de la ardilla (Spermophilus tridecemlineatus) aumenta de tres a cuatro veces en unos pocos meses tras el despertar de la hibernación. Aunque algunos reptiles tienen tasa metabólicas mucho menores que el de las aves y los mamíferos (véase el Capítulo 16), algunos de ellos parecen ser capaces de remodelar sus intestinos en respuesta a la ingesta, mucho más deprisa que lo que se ha visto en aves o mamíferos, algunas veces en unas pocas horas o días. En la pitón de Birmania (Pythonmolurus), el intestino delgado anterior aumentó por encima del 40 % respecto de los valores en ayunas a las seis horas de una gran ingesta (25 % de la masa corporal) y dos días después de una comida, alcanza el doble de la masa en ayunas. Estos cambios son debidos, en su mayoría a la proliferación de la capa serosa. Asociados a estos cambios morfológicos se presentaron aumentos en la capacidad para la captación de amino ácidos en un rango que iba de las 10 a las 24 veces respecto de los valores en ayunas.
Incluso, aunque la longitud y diámetro globales no estén afectados por los cambios en la dieta, la “microestructura” en términos de vellosidades puede cambiar, dando como consecuencia alteraciones en el área de la superficie de absorción. Estos cambios pueden conducir a un aumento general en la absorción. Estos cambios pueden conducir a un aumento general en la absorción de nutrientes cuando las demandas de energía de un animal son grandes, a la vez que ayudan a un retardo en el paso del alimento en digestión, para aumentar la excreción de nutrientes. Esta última situación es particularmente evidente en los fermentadores cecales.
Los ajustes en la dieta pueden alterar también la composición celular y macromolecular del intestino. El trabajo llevado a cabo en las últimas décadas por distintos investigadores, entre los que se incluyen Jared Diamond y William Karasov, ha mostrado que la mayor parte de los transportadores
Resulta importante destacar que una expansión del área de la superficie del intestino o de las proteínas transportadoras de nutrientes conlleva un coste metabólico significativo para dar soporte a esta nueva macro- o microestructura. En consecuencia, la mayor parte de los cambios en la estructura del tubo digestivo parecen ser completamente reversibles, para reducir el coste metabólico de mantenerlo durante aquellos periodos en los que las fuentes de alimentos sean escasas.

MOTILIDAD DEL TUBO DIGESTIVO
La capacidad del tracto digestivo para contraerse e impulsar el material ingerido a lo largo del mismo, una característica denominada motilidad, es importante para la función digestiva para permitir:
1. El paso del alimento a lo largo de toda la longitud del tubo y expulsión final del material fecal.
2. El tratamiento mecánico por trituración y amasamiento para ayudar a la mezcla con los jugos digestivos y convertir el alimento en una forma soluble.
3. La mezcla del contenido, de forma que haya una renovación continua del material que está en contacto con las superficies de absorción y secreción del epitelio interno.

Motilidad muscular y ciliar
La motilidad puede conseguirse mediante dos mecanismos distintos, la motilidad muscular y la motilidad ciliar. La motilidad muscular, en la que se consigue el transporte mediante la contracción muscular de las paredes del tubo digestivo, es el único mecanismo encontrado en artrópodos y cordados. En estos últimos, la motilidad se consigue estrictamente con las fibras musculares lisas, pero en muchos artrópodos la motilidad se debe a la contracción de la fibra estriada. Los mecanismos musculares permiten el manejo de piezas de alimento grandes y duras. La motilidad ciliar, en la que los cilios que recubren el tracto digestivo generan corrientes de fluido, es el único mecanismo usado para desplazar el alimento a lo largo de los tubos digestivos de los anélidos, los moluscos lamelibránquios, los tunicados, y los cefalocordados. Sin embargo, la motilidad ciliar se usa simultáneamente con los mecanismos musculares en los equinodermos y la mayoría de los moluscos.
Peristalsis
La musculatura digestiva está formada por tejido muscular liso en todos los grupos animales excepto los artrópodos, en los que se encuentra musculatura estriada. La disposición de la musculatura en los vertebrados consiste en una capa circular interna y una capa longitudinal externa (Fig. 15-23; véase también la Fig. 15-20A). La contracción de la capa circular coordinada con la relajación de la capa longitudinal produce una constricción activa junto con una elongación. El acortamiento activo de la capa longitudinal, junto con la relajación de la capa circular, produce distención. La peristalsis tiene lugar al avanzar la onda de constricción producida por la contracción de la musculatura circular y está precedida en toda la longitud por la contracción simultánea del músculo longitudinal circular (Fig. 15-24). Este modelo de contracción “empuja” el contenido luminal se consigue principalmente por un proceso denominado segmentación, que consiste en las concentraciones rítmicas y asincrónicas de la capa muscular circular en varios puntos sin la participación del músculo longitudinal.

Figura 15-23. Una sección transversal, generalizada, del intestino de los vertebrados revela una pared de múltiples capas con abundante tejido muscular. La pared consiste en cuatro capas: la serosa más exterior (tejido conectivo), las capas de músculo longitudinales y circular (rojo), la submucosa y la mucosa más interna. [Adaptado de Ham, 1957.]

Figura 15-24. La contracción coordinada del tracto gastrointestinal impulsa el material a lo largo del lumen. (A) La peristalsis tiene lugar bajo la forma de onda viajera de contracción del músculo circular precedida por una relajación. Esto produce el movimiento longitudinal del bolo. (B) La segmentación se presenta como relajaciones y contracciones alternantes, principalmente del músculo circular. El resultado es un amasado y mezclado del contenido intestinal.

En los vertebrados la deglución implica los movimientos integrados de los músculos de la lengua y la faringe, así como los movimientos peristálticos del esófago, que están bajo el control nervioso directo del bulbo raquídeo del encéfalo. Estas acciones impulsan un bolo hacia el estómago. La regurgitación se presenta cuando la peristalsis tiene lugar en la dirección opuesta, moviendo el contenido luminal hacia atrás llevándolo hasta la cavidad bucal. Los rumiantes usan de forma regular la regurgitación para elevar el alimento no masticado para una posterior masticación y otros vertebrados la usan durante la emesis (vómitos).
La peristalsis normal en el estómago de los vertebrados se da con el anillo de contracción sólo parcialmente cerrado. En consecuencia hay una acción de mezcla en la que los contenidos son estrujados hacia atrás (en sentido opuesto a la dirección de avance de la onda por el centro a través del anillo parcialmente abierto) y dirigidos hacia adelante en la zona periférica en la dirección de la peristalsis conforme el anillo parcialmente cerrado se mueve desde el cardias hasta el extremo pilórico del estómago.
Control de la motilidad
Las contracciones coordinadas de las capas musculares lisas circulares y longitudinales, que proporcionan la motilidad del tubo digestivo en los vertebrados están reguladas por una combinación de distintos factores.
Control intrínseco
El tejido muscular liso de la pared del tubo digestivo es miogénico, es decir, capaz de producir un ciclo intrínseco de actividad eléctrica que conduce a la contracción muscular sin estimulación nerviosa externa. Este ciclo tiene lugar bajo la forma de despolarización y repolarizaciones rítmicas denominadas el ritmo eléctrico básico (REB). Este ritmo consiste en cortas ondas de despolarización espontánea que progresan lentamente a lo largo de las capas musculares (Fig. 15-25). Algunas de estas ondas lentas dan lugar a potenciales de acción (PA) producidos por una corriente de entrada debida a iones Ca2+. Estas “espigas” de Ca2+ provocan la contracción de las células musculares lisas en las que se presentan. La amplitud de la onda lenta REB está modulada por influencias locales tales como el estiramiento de tejido muscular. Estos estiramientos se presentarán cuando una cámara del tubo digestivo sea tensada por el contenido de su lúmen. Otra influencia sobre la contracción es la estimulación química de la mucosa por sustancias del quimo.

Figura 15-25. La actividad eléctrica y mecánica (contracción) están coordinadas en el yeyuno del gato. (A) El ritmo eléctrico lento básico, evidenciado como oscilaciones en el potencial del músculo, ocasionalmente da lugar a potenciales de acción dependientes de Ca2+ en sus picos. (B) Los potenciales de acción dependientes de Ca2+ generan contracciones del músculo liso en el que se presentan. [Adaptado de Bortoff, 1985.]

Control extrínseco (nervioso, hormonal)
Los patrones intrínsecos del REB están modulados por hormonas peptídicas gastrointestinales lineradas localmente (Cuadro 15-1; véase también el Destacado 9-1). Así, un estimulante químico del quimo puede dar lugar a la liberación de una hormona local y ésta, a su vez, puede modular la motilidad del tejido muscular.
Además de los estímulos locales, la motilidad intestinal esta influida por la inervación difusa procedente de las divisiones simpáticas, parasimpáticas, y peptidérgicas (purinérgica) del sistema nervioso central autónomo (véase el Capítulo 9). Las neuronas postganglionares simpáticas y parasimpáticas forman redes dispersas en todas las capas de musculatura lisa (Fig. 15-26). La red parasimpática, constituida por neuronas colinérgicas, se divide en el plexo submucoso. Estos plexos, que reciben sus aferencias sus aferencias parasimpáticas principalmente a través de las ramas del nervio vago, median acciones excitadoras (es decir, aumentan la motilidad y secreción gastrointestinales) del tracto digestivo. Por el contrario, la inervación procedente de la división simpática es principalmente inhibitoria. Las neuronas postganglionares de la división simpática inervan de forma directa todos los tejidos de la pared intestinal, así como las neuronas de los plexos mientérico y submucoso. La actividad de estas eferentes simpáticas inhibe la motilidad del estómago y el intestino.

Figura 15-26. El tracto gastrointestinal tiene una rica inervación simpática y parasimpática. (A) Inervación eferente simpática. (B) Inervación parasimpática. Todos los terminales nerviosos sobre los tejidos diana gastrointestinales (músculo, glándulas) son postganglionares. [Adaptado de Davenport, 1977.]

Las células musculares lisas son inhibidas (es decir, se evita que desarrollen potenciales de acción) por la noradrenalina, liberada desde los terminales nerviosos simpáticos y son excitadas por la acetilcolina (ACh), liberada en respuesta a la actividad de los nervioso parasimpáticos (Fig. 15-27A). Cada impulso asociado con una excitación produce un aumento de la tensión, que desaparece con el cese de los mismos (Fig. 15-27B). La prueba de la importancia de la inervación de la musculatura lisa en el mantenimiento del tono se encuentra en la enfermedad de Hirschprung (también conocida como megacolon congénito), en la que hay una ausencia congénita de células ganglionares en la pared del recto. La falta de tono muscular liso hace que el colon esté muy extendido, lo que lleva a unas impacciones fecales recurrentes.
Los movimientos peristálticos descritos en la sección anterior están coordinados por el REB intrínseco, con la participación local del plexo mientérico. Esto contrasta con los movimientos peristálticos del reflejo de deglutación, en el que los movimientos del esófago están bajo el control directo del sistema nervioso central.

Figura 15-27. Los potenciales de membrana (espigas negras) generan tensión (líneas rojas). En la tenia coli, un músculo longitudinal que recorre el colon. (A) Efectos de la adrenalina y acetilcolina aplicadas tópicamente. (B) Correlación temporal entre potenciales de acción (negro) y tensión (rojo). [Parte A Adaptado de Bülbring y kuriyama, 1963; parte B adaptada de Bülbring, 1959.]

El músculo liso del tubo digestivo de los vertebrados también está regulado por neuronas no adrenérgicas no-colinérgicas, que liberan distintos péptidos y nucleótidos purínicos. En las tres décadas siguientes al primer descubrimiento de neuronas aminérgicas se han identificado otras que liberan ATP, 5-HT, dopamina, GABA, y neuronas peptidérgicas que liberan encefalinas, péptido intestinal vasoactivo (VIP), sustancia P, bombesina/péptido liberador de gastrina, neurotensina, colecistoquinina (CCK), y neuropéptido Y/polipéptido pancreático. Esta multitud de substancias transmisoras permiten un control muy preciso sobre las numerosas funciones que interaccionan en el tubo digestivo.

SECRECIONES GASTROINTESTINALES
El tubo digestivo de la mayor parte de los animales produce tanto