BIOENERGETICA
La Bioenergética es el estudio de la energía, sus diferentes manifestaciones y transformaciones, tal y como ocurren en los sistemas vivientes y en general en la Biosfera.
No es una tarea fácil definir de una manera precisa lo que es la energía, aunque estamos acostumbrados a observar en todo momento de nuestra vida sus manifestaciones, por lo tanto, únicamente se dirá que la energía es todo aquello capaz de producir un cambio en la materia.
Fig. 1.1 La energía es todo aquello capaz de transformar a la materia.
E S T A D O I N I C I A L E S T A D O F I N A L
De acuerdo al concepto que se ha proporcionado para la energía, es posible analizar unos ejemplos que permitirán tener una idea clara de ella:
• Si se aplica calor a un recipiente que contiene agua, se produce la evaporación de la misma. En este caso la energía calorífica está provocando un cambio de estado sobre un líquido.
• La energía luminosa, producida en el sol, incide sobre una superficie metálica y su temperatura aumenta.
• Un campo eléctrico hace que una partícula cargada cambie su orientación en el espacio.
Sería posible obtener una lista muy grande de ejemplos parecidos a los que se han mencionado, ya que cualquier cosa que pasa en nuestro universo es el resultado de la interacción entre la materia y la energía. Hasta la misma materia es una forma de energía, debido a que aquella se puede convertir en ésta y viceversa, como ocurre, por ejemplo, durante una explosión atómica o en las reacciones nucleares que se desarrollan en las estrellas.
Los seres vivos, al formar parte del universo, funcionan bajo las leyes que lo rigen. No hay unas leyes naturales para la biosfera y otras para el mundo físico. De hecho, la vida es la manifestación de una serie de eventos moleculares que se desarrollan utilizando energía química que a su vez ha sido emitida la mayoría de las veces por el sol en forma de energía luminosa. La energía tiene un papel central en los procesos que ocurren en los sistemas vivientes, por lo que en las líneas que siguen se dedica un espacio importante a estudiarla.
A continuación se hace una breve descripción de los tipos de energía más importantes:
ENERGIA CINETICA.
Existen dos tipos de energía que merecen una consideración muy especial, la energía cinética y la energía potencial.
La energía cinética es la que poseen los objetos por su movimiento. Un objeto material puede permanecer en la misma posición en el espacio por períodos ilimitados de tiempo, siempre y cuando no reciba alguna influencia externa, pero, si se le da un impulso, iniciará un desplazamiento con respecto a su posición original. El cuerpo habrá adquirido energía cinética de parte del agente que le dio un impulso, lo que hará posible su desplazamiento. Cualquier objeto en movimiento tiene energía cinética la cual se disipa a medida que se detiene.
La fórmula que describe a la energía cinética es la siguiente:
En la fórmula anterior m es la masa y v es la velocidad, lo que significa, de acuerdo a la ecuación, que entre más grande son la masa y la velocidad, la energía cinética es mayor; de tal manera que un objeto con una masa elevada requiere de mayor energía cinética para que se desplace a la misma velocidad que un objeto con menor masa.
ENERGIA POTENCIAL.
Analizando los siguientes ejemplos se tendrá una idea precisa del concepto de energía potencial:
• La pólvora que está contenida en una bala es capaz de liberar, en determinadas circunstancias, una cantidad alta de energía, parte de la cual puede ser transmitida al proyectil haciendo que se desplace a una velocidad considerable.
• La gasolina, al quemarse en el motor de un vehículo, libera energía, con lo que se consigue el desplazamiento del automóvil.
La gasolina está formada por moléculas de hidrocarburos, es decir, cadenas de carbonos unidas a átomos de hidrógeno. En estas estructuras los átomos guardan una relación precisa en el espacio, cada uno con respecto al otro. Las moléculas de la gasolina al quemarse reaccionan con el oxígeno produciéndose otras moléculas más sencillas. En este proceso se altera la posición de los átomos entre sí y se libera energía.
• Un ladrillo, que forma parte de una estructura del veintavo piso de un edificio, tiene una característica que no tiene un tabique que se encuentre al nivel del suelo, el ladrillo que está en el suelo es inofensivo, no así el del piso veinte, imagine el lector lo que le ocurriría si le cae encima.
El ladrillo que está colocado por arriba del piso tiene más energía potencial que el que se encuentra en un nivel más bajo. Esa energía almacenada, se puede liberar en forma de energía cinética cuando el tabique del piso veinte cae libremente hacia una posición menos alta.
La pólvora, la gasolina y el tabique almacenan un tipo de energía que se conoce con el nombre de energía potencial la cual se define como la energía que tiene un objeto debida a su posición con respecto a otros cuerpos.
OTRAS FORMAS DE ENERGIA.
Se ha dicho que la energía es aquello que es capaz de modificar el estado de la materia, este concepto es muy útil para describir otros tipos de energía: La energía calorífica, que es la que tiene un cuerpo debido al movimiento de las partículas que lo forman, y la energía eléctrica, que es la que se produce cuando hay un flujo de partículas con carga.
La luz, el sonido, el magnetismo y la materia misma son diferentes manifestaciones de la energía.
CONVERSION DE UN TIPO DE ENERGIA EN OTRO.
Un fenómeno que es posible apreciar es que una forma determinada de energía se puede convertir en otro tipo. Así por ejemplo, la energía potencial que está almacenada en el ladrillo ubicado en una posición elevada, en la pólvora de una bala o bien en la gasolina, bajo determinadas circunstancias se puede convertir en energía cinética.
También puede ocurrir el proceso contrario, por ejemplo, cuando se sube agua de un nivel inferior a otro superior, ya que parte de la energía cinética, utilizada para desplazar el líquido hacia arriba, queda almacenada en forma de energía potencial dentro de las moléculas del líquido.
Otro ejemplo: la gasolina es un combustible fósil que se formó a partir de vegetales que existieron hace muchos millones de años y que utilizaron la energía luminosa del sol para formar moléculas orgánicas a partir de bióxido de carbono y agua. En los compuestos sintetizados quedó almacenada parte de la energía luminosa contenida en las plantas en la forma de energía potencial.
Con estos ejemplos se puede apreciar un principio muy importante: en el Universo, un objeto puede sufrir una transformación, solamente cuando un tipo de energía se convierte en otro. Fig1.2.
Fig. 1.2 Siempre que ocurre un proceso en el Universo un tipo de energía se convierte en otro. En esta figura se puede apreciar que la esfera, al pasar de un nivel energético alto a uno bajo, pierde energía potencial, la cual se convierte en energía cinética y calorífica.
LA LEY DE LA CONSERVACION DE LA MATERIA Y LA ENERGIA
Un vehículo en movimiento adquiere la energía cinética que lo impulsa de la energía calorífica liberada al quemarse la gasolina; el calor así producido expande un gas en las recámaras de los pistones, de tal manera que la energía calorífica producida se almacena como energía química, que es un tipo especial de energía potencial. . La energía cinética que tiene el vehículo, cuando éste comienza a detenerse, se transforma en energía calorífica, misma que se disipa en el ambiente. La energía almacenada en la gasolina, en última instancia, proviene de la energía luminosa del sol, que en algún tiempo fue atrapada por las plantas fotosintéticas.
Siguiendo esta cadena, la energía luminosa del sol surgió de los procesos de fusión que ocurren en él, mediante los cuales los átomos de hidrógeno, como consecuencia de la gran fuerza gravitacional, son obligados a unirse formando átomos de Helio, liberándose en este proceso grandes cantidades de energía.
En los procesos que se describen en el párrafo anterior se puede observar que una serie de eventos están energéticamente encadenados unos con otros, y que las transformaciones de un tipo de energía en otro, son la causa de que un automóvil se encuentre en movimiento En cada uno de los procesos analizados no ha habido ni ganancia ni pérdida de energía, ésta sólo se ha transformado.
Ahora se puede mencionar un principio general conocido como la primera ley de la Termodinámica: la energía total del universo es constante. Esta ley no tiene restricciones en cuanto a la conversión de un tipo de energía en otro. El que una cantidad x de energía se convierta totalmente en otras dos formas de energía w y z, es permisible de acuerdo con esta ley. Lo único que se debe de satisfacer es que la cantidad total de energía producida: w + z sea igual a x. En otras palabras: no se puede crear ni destruir energía.
Fig. 1.3. En la figura se representa al objeto A sufrir un cambio, que produce la liberación de energía (esquematizada por las esferas (2)). Las esferas rojas es energía calorífica y las negras son otro tipo de energía. El objeto B gana parte de la energía liberada (3) y sufre una transformación (4). La suma de la energía que ganó el objeto B y la energía calorífica que permanece en el ambiente es igual a la cantidad total de Energía que perdió el objeto A. No hay ni ganancia ni pérdida de energía.
EL SIGNIFICADO DEL SIMBOLO .
Haciendo un paréntesis en el estudio de la energía, conviene describir lo que es un incremento (D) y la forma de representarlo simbólicamente. Imagine el lector que se tiene una caja de canicas que no se puede destapar, pero en la que es posible agregar o quitar canicas. El número total de canicas almacenadas en la caja, x, no se conoce. Si se agregan cinco canicas, se tiene un incremento de cinco con respecto al número original de canicas; este incremento se representa así:
Fig. 1.4. En esta figura se aprecia al objeto A ganar cinco unidades de las esferas azules (1 y 2), el incremento es positivo y x = +5.
De igual manera, si se sacan cinco canicas de la caja, se tiene la certeza de que se tienen cinco canicas menos de las que había al principio, de tal manera que:
Fig. 1.5. En esta figura se aprecia al objeto A perder cinco unidades de las esferas azules (2 y 3), el incremento es negativo y x = -5.
Un incremento se representa con la letra griega .
Un x > 0 es un incremento positivo (hay un aumento de la cantidad que se está midiendo). Si x < 0, la cantidad que se está midiendo disminuye y el incremento es negativo (decremento), x es la cantidad total de algo, cuyo valor muchas veces no es posible conocer y x expresa las ganancias o pérdidas que experimenta un sistema. En el ejemplo de las canicas x es el total de canicas dentro de la caja y x son las canicas que se agregan o se sacan de la caja.
La relación x = x2 - x1 nos permite determinar este valor. En esta fórmula, x1 representa la cantidad de canicas en el estado inicial y x2 la cantidad en el estado final.
Si aumenta el número de canicas inicial (x1), entonces x2 > x1 y x > 0.
Si disminuye el número de canicas inicial (x1), entonces x2 < x1 y x < 0.
PROCESOS EXERGONICOS Y ENDERGONICOS
En la mayoría de los casos no es posible determinar experimentalmente la cantidad de energía que posee un sistema, a lo único que podemos aspirar es a cuantificar la energía que el sistema gana o pierde durante la ocurrencia de un proceso.
Cuando un automóvil está detenido, tiene una cantidad total de energía Et cuyo valor absoluto no es posible determinar. El coche puede permanece detenido con respecto a la superficie terrestre por un tiempo indefinido si no se le proporciona energía.
Se requiere una fuente de energía para que el vehículo pueda ponerse en marcha. Cuando se enciende el motor, la gasolina comienza a quemarse
y libera energía calorífica. El combustible, antes de quemarse, también tiene una cantidad total de energía Et, y como al quemarse libera energía, los productos de la combustión tienen menos energía que la gasolina original.
Existen procesos endergónicos, los cuales, para efectuarse requieren que el sistema adquiera energía. Por otro lado, un proceso exergónico es aquel que al llevarse a cabo libera energía. Figs. 1.6 y 1.7.
Fig. 1.6 Cuando ocurre un proceso exergónico el sistema proporciona energía a su entorno, es decir, E<0. En el caso de este esquema, en A se representa un sistema (cohete) y en el entorno se encuentran cinco unidades de energía, representadas por las esferas. Al ocurrir el proceso (B), se liberan 10 unidades de energía. Cuando se llega al estado final, el sistema ha perdido 10 unidades de energía que han sido ganadas por el entorno. (C).
En un proceso endergónico el contenido total de energía después del proceso (el cual llamaremos E2) es mayor que el contenido total de energía en el estado inicial E1 y por lo tanto hay una ganancia de energía por parte del sistema:
Al ocurrir un proceso exergónico, el contenido total de energía, después del proceso, E2, es menor que el contenido total de energía en el estado inicial,
E1, y por lo tanto el sistema sufre una pérdida de energía:
Hay muchos ejemplos de procesos endergónicos, aquí se mencionan unos cuantos:
• El paso de un objeto de la posición de reposo a la de movimiento.
• La elevación de un cuerpo de un punto bajo a uno mas alto.
• La síntesis de carbohidratos durante la fotosíntesis que requiere de energía luminosa.
En todos estos casos el cambio de energía (DE) es mayor que cero, o sea que el sistema gana energía.
Los procesos exergónicos también son muy abundantes:
• La combustión de la gasolina.
• La fusión del hidrógeno en el sol.
• La caída del agua de un lugar elevado a otro mas bajo.
En estos ejemplos se libera energía al ocurrir el proceso correspondiente y por lo tanto E es menor que cero.
Fig. 1.7 Cuando ocurre un proceso endergónico el sistema toma energía de su entorno, es decir, E>0. En el caso de esta figura, en A se representa un sistema (balín) y en el entorno se encuentran quince unidades de energía, representadas por las esferas, al ocurrir el proceso (B), se captan 10 unidades de energía. Cuando se llega al estado final, el sistema ha ganado 10 unidades de energía, las cuales han sido perdidas por el entorno. (C).
RELACION ENTRE PROCESOS EXERGONICOS Y ENDERGONICOS
Si la gasolina no se quemara, el automóvil no se movería. Si no hubiera luz no sería posible la fotosíntesis. Si no hubiera energía eléctrica un foco no encendería. Podemos llegar a una conclusión muy importante: Para que se pueda efectuar un proceso endergónico, se requiere que esté asociado a un proceso exergónico que le suministre energía. En otras palabras: es imposible realizar un proceso endergónico si no ocurre antes un proceso exergónico. Fig. 1.8.
Fig. 1.8 En esta figura se observa la relación existente entre un proceso exergónico y un proceso endergónico. Al explotar el cohete libera energía (B), representada por los cubos y las esferas, parte de esa energía es usada por el balín para subir una rampa (D), el resto de la energía liberada permanece en el entorno.
Aquí surge una pregunta: ¿Toda la energía liberada durante la ocurrencia de un proceso exergónico puede ser utilizada para efectuar un proceso endergónico?. La respuesta es no. En todas las observaciones, desde el nivel de las partículas subatómicas, hasta el ámbito de las galaxias se ha visto siempre que no es posible utilizar al cien por cien una fuente de energía. Se recomienda pensar en los siguientes ejemplos:
• No es posible que toda la energía calorífica que se libera al quemar la gasolina se convierta en energía cinética para dar movimiento a un automóvil, un porcentaje de ella se transforma en calor.
• El obrero que transporta material para construir el techo de un edificio, realiza un proceso endergónico, con energía producida por la combustión de las moléculas de alimento que ingirió. Pero no toda la energía liberada en la degradación de las moléculas alimenticias es transmitida al material del techo. El obrero produce, al estar trabajando, energía calorífica.
• Una rueda, sostenida por un eje, cuando gira, adquiere energía cinética; pero, como hay fricción entre la rueda y las partículas del aire, la energía cinética se convierte en energía calorífica y la rueda termina por detenerse.
Siempre que hay un proceso exergónico es inevitable que al menos una parte de la energía liberada sea calorífica y ésta no se puede transformar totalmente en otro tipo de energía.
Esto significa que, cuando hay un proceso exergónico siempre se produce energía calorífica y un proceso endergónico no puede utilizar el total de esta energía calorífica liberada.
El siguiente modelo permitirá ver más claramente ésta situación:
Si se tiene un sistema X en un estado inicial, (X1), en el que el sistema tiene 50 unidades de energía:
En un momento dado, ocurre un proceso exergónico en este sistema, de tal manera que llega a un estado final, (X2), con veinte unidades de energía:
El cambio de energía en el sistema está dado por:
Al ocurrir este proceso exergónico el sistema perdió treinta unidades de energía.
Como el proceso fue exergónico, una parte de las 30 unidades de energía que liberó el sistema es energía calorífica, misma que no puede ser utilizada en su totalidad por un proceso endergónico.
Suponiendo que 10 de las 30 unidades liberadas por el sistema X son de energía calorífica no utilizable y por lo tanto no pueden servir para que otro sistema realice un proceso endergónico, las 20 restantes son energía útil y pueden ser usadas por otro sistema.
Si se tiene otro sistema Y, en un estado inicial (Y1) con un contenido de energía total de 60 unidades:
Cuando en este sistema ocurre un proceso endergónico en el que se utilizan las 20 unidades de energía útil liberadas por el sistema X, el sistema Y alcanza un estado final (Y2) con un contenido total de energía de 80 unidades:
El cambio de energía libre del sistema es:
El proceso exergónico ocurrido en el sistema X, hizo posible que se realizara el proceso endergónico en el sistema Y.
Hay que recalcar que no fue posible que el sistema
Y utilizara toda la energía proporcionada por el sistema X: 30 unidades. Diez unidades de energía liberadas por este sistema no pudieron ser utilizadas por el sistema Y.
Si ahora en el sistema Y ocurriera un proceso exergónico para llegar a un estado (Y3) con 60 unidades de energía total, es decir:
Entonces el sistema habría liberado 20 unidades de energía. Aquí, nuevamente, parte de estas 20 unidades, no pueden ser utilizadas por otro sistema y por lo tanto, a las diez unidades de energía no utilizables que se tenían en un principio hay que agregarles las producidas por el proceso exergónico ocurrido en el sistema Y.
Cada vez que ocurre un proceso exergónico se libera energía, la cual puede ser usada sólo en parte para llevar a cabo un proceso endergónico.
LA SEGUNDA LEY DE LA TERMODINAMICA
Con los conceptos que se han analizado en los párrafos anteriores, se puede pensar en los cambios que ocurren en el Universo como una sucesión de procesos exergónicos que favorecen la ocurrencia de procesos endergónicos, y que, cuando ocurre un proceso exergónico se produce energía calorífica que no puede ser utilizada completamente por un proceso endergónico. Así pues, se llega a la conclusión de que el Cosmos está sufriendo continuamente un desgaste y va perdiendo la capacidad de sufrir un cambio. Hay pues, una tendencia universal a que exista un máximo de energía calorífica no utilizable y un mínimo de energía utilizable.
La Segunda Ley de la Termodinámica establece que: “La energía calorífica del universo va en aumento”
Debe notarse que este segundo principio de la termodinámica no viola el primero. La segunda ley es mas bien una restricción de la primera, es decir, la energía del Universo es constante, pero los diferentes tipos de energía existentes tienden a convertirse en energía calorífica y esta conversión no es completamente reversible.
ENTROPÍA
La energía calorífica que tiene un cuerpo depende del movimiento de las moléculas que lo forman. ¿Que pasa cuando se enfría un recipiente con agua? A medida que su temperatura (que es la medida del calor) desciende, las moléculas del agua van perdiendo la capacidad de moverse libremente y cuando se llega al estado sólido, la energía cinética de las moléculas es mínima. Por el contrario, si se aumenta la temperatura del agua (se le proporciona energía calorífica) sus moléculas se desplazan cada vez a mayores velocidades, hasta que su energía cinética es superior a las fuerzas de atracción que las mantiene unidas entre sí y adquieren la suficiente energía para desplazarse libremente y el agua pasa al estado gaseoso.
Mientras más energía calorífica tenga un sistema, el grado de orden dentro del mismo es menor. En este contexto, el significado de la palabra orden es el mismo que se le da en el lenguaje común:
Cuando se dice que un armario está ordenado, inmediatamente surge en la mente un gabinete en el que los objetos guardan una relación de armonía entre sí. No están colocados al azar. La ropa está colocada en los cajones de tal manera que se encuentran solamente los calcetines, en otro solo camisas y así por el estilo. En cambio, en un armario desordenado, los objetos han sido colocados al azar, en un mismo compartimento hay medicamentos junto con camisas y calcetines.
Si fuera posible observar las moléculas de un cristal de hielo se apreciaría que, como no tienen mucha energía cinética, se encuentran ordenadas unas con respecto a otras. Aumentando la energía calorífica del cristal (aumentando su temperatura) las moléculas que forman el cristal adquieren energía cinética y en un momento determinado, cada partícula se mueve al azar y sin ninguna relación con otra. A mayor temperatura las moléculas pasan a un estado de mayor desorden.
Un ser vivo, como un árbol, es una estructura altamente ordenada en la que las moléculas que lo forman no se encuentran colocadas al azar, pero, si se quema, las cenizas y gases resultantes están constituidos por átomos que guardan muy poca relación entre sí. En este proceso, el orden interno se pierde para llegar a estructuras con un menor grado del mismo.
La energía calorífica está relacionada con el grado de orden de un sistema: mientras más calor tenga mayor es su grado de desorden.
Ahora bien, si la energía calorífica del universo va en aumento, se concluye que el grado de desorden también se está incrementando.
Los fisicoquímicos han desarrollado una función que sirve para medir el grado de desorden (o de azar) en un sistema. A tal función se le conoce con el nombre de entropía (S). Y aunque no es posible calcular la cantidad absoluta de entropía que posee un sistema, sí es posible determinar su incremento S.
Mientras mayor es la entropía de un sistema, más grande es su nivel de azar o de desorden, y como este grado de desorden está relacionado con la energía calorífica, otra manera de expresar la segunda ley de la termodinámica es: “La entropía del Universo tiende a un máximo". (Fig. 1.9).
Fig. 1.9 En los esquemas se muestra una serie de procesos encadenados, y se observa que con su ocurrencia hay un aumento de la entropía del entorno. En A, se aprecia el estado inicial, el objeto cúbico sufre un cambio y libera energía, que se representa por las esferas (B y C). Parte de la energía es utilizada por el objeto esférico y a su vez, sufre un cambio de estado (D). La otra parte de la energía liberada no se utiliza y se acumula en el entorno. La esfera, al regresar a su estado original, libera parte de la energía previamente adquirida, la que hace posible un cambio de estado en el objeto cónico (E y F). Al final de esta serie de procesos se obtiene una ganancia de energía no utilizable o entropía.
ENERGÍA LIBRE
Ya se ha comentado que cuando ocurre un proceso exergónico, una parte de la energía total que libera el sistema, es energía no utilizable para hacer un trabajo y está relacionada con el cambio de entropía
(S) del sistema.
Para cuantificar la energía que sí es utilizable, se ha desarrollado otra variable llamada energía libre (G). De ella, lo que interesa, es medir su incremento (G) durante la ocurrencia de algún proceso.
La energía libre es la energía que un sistema puede usar para hacer un proceso endergónico (trabajo), bajo condiciones de presión y temperatura constantes.
La relación entre el cambio de energía libre y la entropía se da en la siguiente ecuación:
En esta ecuación, T es la temperatura absoluta y H significa el cambio en entalpía de un sistema durante algún proceso. Desde el punto de vista práctico se puede definir el cambio en entalpía como el incremento del contenido calórico del sistema.
Si en un sistema ocurre un proceso en el que se libera calor: (H < 0), una parte de ese calor relacionado con la entropía no es utilizable. Si al calor total liberado (H) se le resta el no utilizable o entropía (TS), nos queda el calor útil (G), que es posible usar para hacer un trabajo.
Ya que la energía no utilizable del universo (entropía) tiende a aumentar y que la energía no se crea ni se destruye, se deduce que la energía libre del universo tiende a un mínimo. Por estos motivos, el universo está perdiendo constantemente la capacidad de sufrir un cambio.
CAMBIOS DE ENERGÍA LIBRE DURANTE LOS PROCESOS EXERGÓNICOS Y ENDERGÓNICOS.
Como ya se ha dicho, cuando ocurre un proceso exergónico en un sistema, éste libera energía hacia su entorno. Parte de esta energía es útil y como la está perdiendo, tiene un incremento negativo (G<0).
Al mismo tiempo, el sistema gana entropía y su incremento es positivo (S>0). En cambio cuando un sistema sufre un proceso endergónico, gana energía libre (G>0) y pierde entropía (S<0). (Figs. 1.10 y 1.11)
Fig. 1.10 En esta figura se pueden observar las características que tienen los procesos exergónicos.
Fig. 1.11 En esta figura se pueden observar las características que tienen los procesos endergónicos.
CAMBIOS DE ENERGIA LIBRE COMO CRITERIO DE REVERSIBILIDAD Y ESPONTANEIDAD DE UN PROCESO.
Cuando se quema una hoja de papel, ¿será posible reunir las cenizas y los gases producidos, hacerlos reaccionar y volver al estado inicial? Esto es una empresa muy difícil, por no decir que imposible y entonces hay que admitir que la combustión es un proceso irreversible. Todo mundo tiene una noción cualitativa de los procesos que pueden ser reversibles o irreversibles, pero, ¿es posible cuantificar qué tan irreversible es un proceso? Si se puede medir la irreversibilidad de los procesos, también es posible comparar unos con otros y determinar cuál es más irreversible que otro. Nótese que estamos definiendo la irreversibilidad de un proceso en función de la dificultad que representa volver al estado original, por lo que, mientras más difícil es regresar, el proceso es más irreversible, en cambio, mientras más fácil sea regresar, el proceso se acerca a la reversibilidad.
Cuando en un sistema ocurre un proceso, los cambios de energía libre son un criterio muy útil para determinar su reversibilidad.
Considérese el caso de un sistema que pasa, mediante un proceso exergónico, de un estado inicial A, a un estado final B:
Debido a que el proceso es exergónico, G < 0 y S > 0 y por lo tanto, el paso de A hacia B ocurre con una disminución de la energía libre y un aumento de la entropía, en concordancia con la tendencia universal especificada por la segunda ley de la Termodinámica, el estado B es más estable que el A. ¿Qué tanto más estable?, esto depende de la cantidad de energía perdida por el sistema. Mientras mayor cantidad de energía libre se libera (G se hace negativo), B aumenta su estabilidad, es decir, se hace difícil provocar un cambio en B. Cuanto más negativo sea el cambio de energía libre, G, el regreso de B a A será más difícil, ya que esto implica pasar de una condición estable a una inestable.
Como la energía no se crea ni se destruye, pasar de B hacia A es un proceso endergónico. (G>0) en el cual el sistema tiene que ganar la energía que perdió al pasar de A a B. Cuanto mayor es la energía liberada en el cambio de A a B se requiere mayor cantidad de energía para pasar de B a A y es más irreversible el proceso. Como la reacción que transforma B en A es endergónica, requiere estar acoplada a un proceso exergónico, por lo que el paso de A hacia B es espontáneo, pero el paso inverso no lo es.
Para ilustrar lo anterior, consideremos el ejemplo siguiente:
Supongamos que una roca de cinco kilogramos se encuentra en la parte superior de una ladera (estado inicial A), si se le aplica un pequeño impulso, la energía potencial almacenada en ella se convierte en energía cinética y rueda cuesta abajo. Al llegar al fondo de la ladera, la energía cinética se disipa en forma de calor y alcanza un estado final B. En este proceso se pierde energía libre, que se encontraba como energía potencial, y se gana entropía (DG<0, DS>0). Nótese como la roca pasó espontáneamente de A hacia B y que después del empuje inicial se movió gracias a la energía potencial almacenada en ella. La energía que se liberó depende de la masa. Una roca de cien toneladas tendrá al rodar un DG mucho más negativo (liberará mas energía) que la de cinco Kilogramos.
El proceso inverso, es decir, subir la roca, no ocurre espontáneamente. Es necesario proporcionar energía, por lo que se puede concluir que el proceso de elevar la roca por una pendiente es irreversible, y no va a ocurrir espontáneamente.
¿Qué tan irreversible? esto depende de la cantidad de energía que se requiera. El proceso es más irreversible con la piedra de cien toneladas que con la de cinco kilogramos.
En resumen, cuando ocurre un proceso exergónico:
• El cambio de energía libre es negativo. (G<0).
• El cambio de entropía es positivo. (S>0).
• El proceso es espontáneo, requiriéndose solamente, para iniciarlo, una pequeña cantidad de energía (energía de activación).
• El proceso es más irreversible mientras mayor energía libre se libere. (G más negativo).
• El estado final del sistema es más estable que el inicial.
Y en un proceso endergónico:
• Debe estar acoplado a un proceso exergónico para que pueda efectuarse.
• El cambio de energía libre es positivo. (G>0).
• El cambio de entropía es negativo. (S<0).
• El proceso es no espontáneo.
• El proceso es reversible.
• El estado final del sistema es más inestable que el inicial.
TERMODINAMICA DE LOS SERES VIVOS.
Construir un edificio es un proceso endergónico.
Implica pasar de un estado inicial en el que hay muchos materiales sin ninguna relación entre sí y distribuidos al azar, a un estado final en donde tiene un arreglo determinado.
El edificio terminado tiene mucha energía potencial en comparación con los materiales aislados, a partir de los cuales fue construido. Esa energía potencial proviene de procesos exergónicos (consumo del combustible usado por las máquinas durante la construcción y la degradación de los alimentos que se realizó en el organismo de los obreros, entre otros). El edificio es una estructura inestable y tarde o temprano terminará por caer; cuando esto pase, se liberará parte de la energía almacenada en la estructura y los materiales de construcción alcanzarán un estado más estable.
En general, una estructura mientras más compleja sea, requerirá mayor energía para producirla y mantenerla; por consiguiente, será inestable en esa misma proporción.
La estructura de los seres vivos es extraordinariamente más compleja que la del más alto de los edificios y por este motivo su inestabilidad es también mayor.
Un ser vivo, para mantener su estructura, tiene que utilizar enormes cantidades de energía la cual es producida por procesos espontáneos que ocurren en su ambiente, y reintegra al medio cantidades altas de energía no utilizable. Cuando el ser vivo muere, las fuerzas que tienden a disgregar sus partes actúan libremente y su estructura original se pierde y se disgrega en compuestos más sencillos.
Funcionamiento de los seres vivos desde el nivel celular y molecular hasta el organismo. Mecanismos regulatorios que permiten al organismo adaptarse frente a continuas perturbaciones del medio interno.
Los seres vivos son seres complejos con un alto grado de organización. Operan como un sistema termodinámico abierto, por lo que obtienen la energía del medio ambiente y la utiliza para mantener un conjunto de procesos que llamamos vida.
Los seres vivos nunca están en equilibrio con el medio ambiente.
Es conveniente, ahora, encontrar una manera de expresar el número de VALENCIAS que hay en una determinada masa de sustancia. El mol ya no nos sirve porque, como se vio, en 1 mol de una sustancia puede haber el doble de valencias que en 1 mol de otra, a pesar de tener el mismo número de iones.
Peso molecular es igual a la suma de los pesos atómicos de sus constituyentes.
Ejemplo de la molécula de hidrógeno (H2): el peso atómico del H es = 1.008 y en número de constituyentes es de dos de hidrógeno. Entonces el peso molecular (de la molécula) es 1.008x2 =2.016. En el caso de la molécula de agua el peso atómico del oxígeno es = 16, y 1.008 del hidrógeno. Si sumamos 16 + 1.008 + 1.008 = 18.06.
Se conoce por técnicas de difracción de rayos “X” que el número de átomos de carbono presentes en 12 gramos (número atómico del carbono pero expresado en peso atómico-gramo) es de 6.02X1023. Si dividimos en número de Avogadro entre el peso atómico-gramo de cualquier elemento, obtendremos los pesos absolutos de los diferentes átomos.
El número de átomos presentes en 1.008 gramos de hidrógeno (1.008 es el peso atómico del hidrógeno) es de 6.02X1023.
Para expresar en moles el soluto contenido en un solvente se utiliza el término Molar.
M = 1 mol de soluto/litro de solución.
Una solución 1 molar de HCl será un mol de HCl (H=1.008, y Cl=35.45; H+Cl=36.458→36.458 grs.) en un litro de agua (1000 ml).
Una solución 2 molar de HCl será dos moles de HCl (36.458X2= 72.916) en una solución de 1000 ml.
Las soluciones molares se pueden preparar en fracciones de molaridad o múltiplos de su propia molaridad, como por ejemplo: Solución 0,1 M de HCl 1/ 50M de HC1; 0,2M de HC1. etc.
Para ello se puede utilizar la siguiente relación matemática:
gr = [(peso molecular)(Molaridad deseada)(volumen deseado)(100)]/[(pureza del soluto en %)(1000)]
Queremos una solución 1 M de HCl, pero solo queremos 500 ml. ¿Cuántos gramos de soluto debemos agregar en estos 500 ml de solvente?
Sustituyendo: [(36.458grs)(1M)(500ml)(100%)]/[(100 %)(1000ml)] = 18.229 grs.
Si en lugar de hablar en términos de volumen (1000ml) lo hacemos en términos de peso (1000kg), entonces hablamos de soluciones molales.
gr = [(peso molecular)(Molalidad deseada)(peso del solvente)(100)]/[(pureza del soluto en %)(1000)]
Para expresar el número de iones (solutos con carga) en una solución se utilizan los equivalentes químicos.
Un equivalente químico es igual a 6.02X1023 iones de una especie (valencias) en 1000 ml de solución.
Un miliequivalente es entonces una milésima de equivalente (Eq/1000).
En medicina es habitual hablar de soluciones normales (N). Esto significa que es una solución que contiene 1 equivalente (1000mEq) de un determinado ion por litro de solución.
En otras palabras es una solución de 1000ml que contiene un Eq-gramo (un mol de cada ion).
Solución normal (N) = Eq/1000ml de solución
0.1N de HCl es =
Le expresión matemática general para calcular una solución normal es:
gr de soluto = Eq(grs)x N (deseada) x V (ml, deseados) x 100
Pureza (%) x 1000 P (%) x 1000
COMPARTIMIENTOS INTRACELULARES Y CLASIFICACIÓN DE PROTEINAS
Los compartimientos de las células superiores
1) Todas le células eucariotas tienen la misma colección básica de orgánulos rodeados de membrana.
2) La relación topológica de los orgánulos rodeados de membrana puede ser interpretada en términos de sus orígenes evolutivos.
3) Las proteínas pueden desplazarse entre compartimientos de diferentes maneras.
4) Los péptidos señal y la región señal determinan el destino celular correcto de las proteínas.
5) Las células no pueden construir de novo sus orgánulos rodeados de membrana: necesitan información del propio orgánulo.
Resumen
Las células eucariotas contienen membranas intracelulares que encierran casi la mitad de su volumen total en compartimientos intracelulares individualizados llamados orgánulos. En todas las células eucariotas los principales tipos de orgánulos rodeados de membranas son el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, el núcleo, las mitocondrias, los lisosomas, los endosomas, y los peroxisomas; las células vegetales contienen, además, plastos, como pro ejemplo cloroplastos. Cada orgánulo contiene proteínas características que desarrollan sus funciones características.
Cuando la proteína de un orgánulo acaba de ser sintetizada, encuentra el camino específico que ha de seguir desde el ribosoma donde ha sido sintetizada hasta el orgánulo donde actuará, guiada por una señal específica que se halla presente en su secuencia de aminoácidos conocida como péptido señal o región señal. Los péptidos y las regiones señal son reconocidos por las proteínas receptoras complementarias presentes en los orgánulos de destino. Las proteínas que actúan en el citosol no presentan péptidos o región señal y por lo tanto permanecen en el citosol después de ser sinterizadas.
6) El transporte de moléculas hacia dentro y hacia fuera del núcleo.
7) Los poros nucleares atraviesan la envoltura nuclear
8) Una señal de localización nuclear dirigen las proteínas nucleares hacia el núcleo
9) Las macromoléculas son transportadas activamente hacia dentro y hacia afuera del núcleo a través de los poros nucleares.
10) La envoltura nuclear se desorganiza durante la mitosis.
11) El transporte entre el núcleo y el citosol puede ser regulado evitando el acceso a la maquinaria transportadora
Resumen
La envoltura nuclear esta formada por una membrana interna y otra externa. La membrana nuclear externa es continua con la membrana de ER, el espacio entre ésta y la membrana nuclear interna es continuo con el lumen del ER. Las moléculas de ARN, que son fabricadas en el núcleo, y las subunidades ribosómicas, que son ensambladas también en el núcleo, son exportadas el citosol, mientras que todas las proteínas que son funcionales en el núcleo han sido sintetizadas en el citosol e importadas. El intercambio de materiales entre el núcleo y el citosol tiene lugar a través de los poros nucleares que proporcionan una vía de paso a través de la envoltura nuclear.
Las proteínas que presentan señales de importación nuclear son transportadas activamente hacia el núcleo a través de los poros, mientras que las moléculas de RNA y las subunidades ribosomales recién fabricadas son transportadas activamente hacia afuera, a través delos poros. Dado que este péptido señal no es eliminado, las proteínas nucleares pueden ser importadas varias veces, tal como se requieren cada vez que el núcleo se desorganiza en la mitosis. El transporte de las proteínas nucleares y de las moléculas de RNA a través de los poros se puede regular evitando el acceso de estas moléculas a la maquinaria de transporte de los poros nucleares.
12) El transporte de proteínas al interior de mitocondrias y de cloroplastos
13) La translocación hacia la matriz mitocondrial depende de una señal típica de la matriz
14) La translocación hacia la matriz mitocondrial depende del gradiente electroquímico a través de la membrana interna y de la hidrólisis del ATP.
15) Las proteínas mitocondriales son importadas hacia la matriz mediante un proceso de dos etapas, a través de lugares de contacto que unen las membranas externa e interna.
16) Las proteínas son importadas hacia el interior de la matriz mitocondrial, en un estado desplegado.
17) La unión secuencial de las proteínas importadas a las proteínas mitocondriales hsp70 y las hsp60 impulsa su translocación y ayuda el plegamiento proteico.
18) El transporte de proteínas al espacio intermembranas mitocondrial requiere dos señales.
19) Para dirigir el transporte de proteínas a la membrana tilacoidal de los cloroplastos se necesita la participación de dos péptidos señal.
Resumen.
A pesar de que las mitocondrias y los cloroplastos tienen sus propios sistemas genéticos, solo producen una pequeña proporción de sus propias proteínas. De hecho, ambos orgánulos importan desde el citosol la mayoría de sus proteínas, utilizando en ambos casos mecanismos similares. Los procesos de transporte han sido muy estudiados en mitocondrias, especialmente en levaduras. Una proteína es translocada al espacio de la matriz mitocondrial mediante el paso a través de lugares de adhesión entre las membranas externa e interna, llamados lugares de contacto. La translocación en las mitocondrias está impulsada por la hidrólisis del ATP y por el gradiente electroquímico a través de la membrana interna, mientras que la translocación en los cloroplastos sólo está impulsada por la hidrólisis del ATP. La proteína transportada atraviesa las membranas de las mitocondrias y de los cloroplastos en estado desplegado. Las proteínas chaperonas de la familia de hsp70 citosólicas mantienen las proteínas precursoras en un estado desplegado competente con la translocación. La hsp70 mitocondrial se une a la cadena polipetídica que está llegando a la matriz y parece que la impulsa hacia el interior. Una vez que la proteína se halla en la matriz, otra proteína de estrés, la hsp60, ayuda al plegamiento de la proteína. Solo las proteínas que contienen un péptido señal específico, son translocadas hacia el interior de las mitocondrias y los cloroplastos. El péptido señal se halla generalmente en el extremo del amino terminal y es eliminado después de la importación. El transporte a la membrana interna puede tener lugar como un segundo paso si en la proteína importada se halla presente un péptido señal hidrofóbico; este segundo péptido señal es desenmascarado cuando se elimina el primer péptido señal. De igual forma, en el caso de los cloroplastos la importación desde el estroma hasta el tilacoide requiere un segundo péptido señal.
20) Peroxisomas
21) Los peroxisomas utilizan el oxigeno molecular y el peróxido de hidrógeno para realizar reacciones oxidativas.
22) Una corta secuencia señal dirígela importación de proteínas hacia los peroxisomas
Resumen
Los peroxisomas están especializados en la realización de reacciones oxidativas que utilizan oxigeno molecular. Generan peróxido de hidrógeno, que es utilizado con fines oxidativos, y destruyen el exceso de peróxido de hidrógeno por medio de la catalasa que contienen. Como en el caso de las mitocondrias y de los cloroplastos, los peroxisomas son orgánulos autorreplicantes. Dado que no presentan ni DNA ni ribosomas, tienen que importar todas sus proteínas desde el citosol. Una secuencia específica de tres aminoácidos situada cerca del extremo carboxilo de muchas de estas proteínas actúan como una señal de importación peroxisomal.
23) El retículo endoplasmático
24) Los ribosomas adheridos a las membranas definen el ER rugoso
25) El ER liso es abundante en algunas células especializadas
26) Las regiones lisas del ER pueden separarse de las rugosas mediante centrifugación
27) Los péptidos señal fueron descubiertos por primera vez en las proteínas importadas al ER
28) Una partícula de reconocimiento de señal (SRP) dirige los péptidos señal para el ER a un receptor específico de la membrana del ER
29) La translocación a través de la membrana del ER no siempre requiere que se esté produciendo el crecimiento de la cadena polipeptídica
30) La cadena polipeptídica pasa através de un poro acuoso en el aparato de translocación
31) El péptido señal del ER es eliminado de la mayoría de proteínas solubles después de la translocación
32) En las proteínas transmembranales de un solo paso, un péptido señal interno permanece en la bicapa lipídica como una hélice que atraviesa la membrana
33) Combinaciones de señales de inicio y de paro de transferencia determinan la topología de las proteínas transmembrana de multipaso
34) Las cadenas polipeptídicas translocadas se pliegan y se ensamblan en el lumen del ER rugoso
35) Algunas proteínas de membrana, poco después de entrar en el ER intercambian una cola transmembrana carboxilo terminal por un glucosilfosfatidilinositol (GPI) unido de forma covalente
36) La mayoría de las bicapas lipídicas de mebrana son ensambladas en el ER
37) Las proteínas de intercambio de fosfolípidos pueden transportar fosfolípidos desde el ER a las mitocondrias y a los peroxisomas
Resumen
La extensa red del ER actúa de fábrica de producción de casi todos los lípidos celulares. Además, la mayor parte de la síntesis proteica celular tiene lugar en la superficie citosólica del ER: todas las proteínas destinadas a la secreción y todas las proteínas destinadas al propio ER, al complejo de Golgi, a los lisosomas, a los endosomas, y a la membrana plsmática, primero son importadas al interior del ER desde el citosol. En el lumen del ER las proteínas se pliegan y oligomerizan , se forman los enlaces disulfuro y se añaden los N-oligosacáridos.
Sólo son importadas al interior del ER las proteínas que presentan un péptido señal hidrofóbico. El péptido señal es reconocido por una partícula de reconocimiento de señal (SRP, de Signal Recognition Particle) que se une a la cadena polipeptídica naciente y al ribosoma y dirige todo el conjunto a una proteína receptora de la superficie de la membrana del ER. Esta unión a la membrana inicia un proceso de translocación que arrastra un bucle de la cadena polipetídica a través de la membrana de ER a través de un poro hidrofóbico de una proteína translocadora.
Las proteínas solubles destinadas al lumen del ER, a ser secretadas o a ser transferidas a lumen de de otros orgánulos, primero pasan completamente al interior del lumen del ER. Las proteínas transmembrana destinadas al ER o a otras membranas de la célula, son translocadas a través de la membrana del ER pero no son liberadas al interior del lumen sino que permanecen ancladas a la bicapa a través de una o más regiones de su cadena polipeptídica, -helicoidales, que atraviesan la membrana. Estas porciones hidrofóbicas de la proteína pueden actuar durante el proceso de translocación, bien como péptido de inicio de transferencia o bien como una señal de paro de transferencia. Cuando un polipéptido contiene varios péptidos de inicio de transferencia y de paro de transferencia, a atravesará muchas veces la bicapa.
La asimetría de la síntesis de lípidos, inserción proteica y glucosilación en el ER establece la polaridad de las membranas de todos los demás orgánulos que son abastecidos con lípidos y proteínas de membrana por el ER.
CAPITULO 1
LAS CARACTERISTICAS DE LOS SERES VIVOS
1.0 INTRODUCCIÓN
a. tener una organización química y estructural específica,
b. poder usar materiales de su ambiente para proveer energía y elementos estructurales para sus actividades celulares (metabolismo),
c. poder eliminar ciertos productos de su metabolismo (excreción),
d. habilidad para producir réplicas de si mismos (reproducción),
e. poder para responder a estímulos del ambiente (sensorialidad),
f. habilidad para moverse de alguna manera, y
g. habilidad para adaptarse a una variedad de cambios en el medio externo (adaptación).
2.0 ORGANIZACIÓN ESPECÍFICA
3.0 METABOLISMO Y EXCRECIÓN
4.0 MOVIMIENTO Y RESPUESTAS
5.0 CRECIMIENTO
6.0 REPRODUCCIÓN
7.0 DIFERENCIACIÓN
8.0 ADAPTACIÓN
CAPÍTULO 6
PRINCIPIOS DE QUÍMICA Y FÍSICA
MATERIA Y ENERGÍA
Masa-energía
ESTRUCTURA FISICA Y PROPIEDADES DE LA MATERIA
Moléculas
Gases
Líquidos
Sólidos
Difusión
Soluciones
Osmosis y presión osmótica
Osmosis y células vivas
Plasmólisis
Transporte activo
Sistemas coloidales
ESTRUCTURA ATÓMICA Y MOLECULAR
Elementos y compuestos
Estructura del átomo
Peso atómico y peso molecular
Número atómico y disposición electrónica
Propiedades químicas de los átomos
Isótopos
UNIÓN QUÍMICA
Tipos de ligaduras
ÁCIDOS, BASES Y SALES
REACCIONES QUÍMICAS
Tipos de reacciones químicas
Teoría de la colisión de reacciones químicas
Equilibrio químico
TERMODINÁMICA QUÍMICA
Generalidades
Energía de enlace
Energía libre y entropía
Energía de activación y energía libre
Utilización de la energía
Relaciones energéticas en el mundo biológico
TRANSPORTE TRANSMEMBRANAL
MOVIMIENTO DE SOLUTOS A TRAVÉS DE MEMBRANAS
Difusión simple
Composición de la membrana celular
Coeficiente de partición
Coeficiente osmótico
Transporte de agua y ósmosis
Soluciones molares y osmolares
Propiedades coligativas de las soluciones
Coeficiente osmótico
Coeficiente de reflexión
Compartimiento osmométrico de las células animales
Equilibrio de Donnan
Difusión facilitada
Transporte activo mediado por ATPasas. ATPasa Na-K
ATPasa de Ca
Otras ATPasas
Cotransporte y contratransporte
MECANIMSOS CELULARES DE LA REGULACIÓN DEL VOLUMEN CELULAR
Disminución reguladora del volumen
Aumento regulador del volumen
Alteración del metabolismo
Regulación de la expresión genética producida por cambios en la osmolaridad
Sensores de los cambios en el volumen celular
CAPITULO 14
EQUILIBRIO IÓNICO Y OSMÓTICO
PROBLEMAS DE LA OSMORREGULACIÓN
La tasa de recambio hídrico es diferente en una ballena, un ser humano, una gamba y una serpiente. ¿En que se diferencian y por qué?
INTERCAMBIO OBLIGATORIO DE IONES Y AGUA
Gradientes entre el animal y el ambiente
Relación superficie volumen
Permeabilidad del tegumento
Alimentación, factores metabólicos y excreción
Temperatura, ejercicio y respiración
OSMORREGULADORES Y OSMOCONFORMISTAS
¿Existen realmente osmoconformistas estrictos y osmorreguladores estrictos?
¿Cuál es el coste energético de la osmorregulación y cómo se puede estimar? ¿Se esperaría que el coste fuese menor si los peces dulceacuícolas y marinos se colocasen en una solución isosmótica?
Animales de respiración aérea
Mamíferos del desierto
Mamíferos marinos
¿Cuáles son los problemas osmorregulladores a los que se enfrentan las crías de cammellos y ballenas? ¿Qué posibles soluciones hay para esos problemas?
Artrópodos terrestres
ORGANOS OSMORREGULADORES
EL RIÑON DE LOS MAMÍFEROS
Anatomía del riñon de los mamíferos
Formación de orina
Filtración glomerular
¿Cuál es la ventaja de filtrar el equivalente del volumen sanguíneo cada 4 ó 5 minutos y después de reabsorber la mayor parte de sales y del agua? ¿Por qué no excretar simplemente los productos tóxicos por un sistema de secreción?
Reabsorción tubular
ACLARAMIENTO RENAL
El buceo en profundidad aumenta la presión venosa en los seres humanos. ¿Qué efecto tendrá sobre la función renal? ¿Qué diferencia cabría esperar en la regulación de la función renal entre seres humanos y ballenas?
Secreción tubular
Algunos peces teleósteos marinos tienen riñones aglomerulares. ¿Cuáles han podido ser las fuerzas de selección que operaron en la evolución de estas estructuras?
Regulación del pH por el riñón
¿Qué cambios del modelo de regulación ácido-base se producen con la evolución de los vertebrados de respiración aérea?
El mecanismos concentrador de la orina
SISTEMA CONTRACORRIENTE
Control de la reabsorción de agua.
RIÑONES DE VERTEBRADOS NO MAMÍFEROS
ÓRGNANOS OSMORREGULADORES EXTRARRENALES DE VERTEBRADOS
Glándulas de la sal
¿Tenían los dinosaurios glándulas de sal?
Glándula de la sal de aves y reptiles
Branquias de los peces
Captación de sal en agua dulce
Adaptación fisiológica en peces migradores
ÓRGANOS OSMOREGULADORES DE INVERTEB¬RADOS
Órganos de filtración-reabsorción
Sistemas de secreción-reabsorción
¿Cuáles son las limitaciones que tiene el sistema osmorregulador de animales con una circulación abierta y de baja presión?
EXCRECIÓN DE RESIDUOS NITROGENADOS
Animales que excretan urea (ureotélicos)
PREGUNTAS DE REPASO
1. ¿Cómo ha afectado a la evolución animal el desarrollo de los mecanismos osmorreguladores?
2. ¿Qué factores influyen en el intercambio osmótico obligatorio con el medio?
3. Explique por qué están estrechamente interrelacionados la respiración, la regulación de la temperatura y el balance hídrico en los animales terrestres. Indique ejemplos.
4. Describa tres mecanismos anatómicos o fisiológicos usados por los insectos para minimizar la deshidratación en ambientes secos
5. ¿Cómo mantienen la homeostasis osmótica los peces marinos y los de agua dulce?
6. Nombre y describa los tres principales procesos que utiliza el riñón de los vertebrados para conseguir la composición final de orina.
7. ¿Qué factores condicionarán la tasa de ultrafiltración en el glomérulo?
8. ¿Qué quiere decir el aclaramiento renal de una sustancia?
9. Si el líquido intratubular del asa de Henle permanece aproximadamente isosmótico en relación con el líquido extracelular a lo largo de su recorrido, e incluso sale del asa siendo ligeramente hipotónico ¿Cómo consigue que la orina final en el riñón de mamífero sea hipertónica?
10. Explique por qué el consumo de un litro de cerveza determinará una mayor producción de orina que un volumen igual de agua.
11. ¿Qué función tiene el riñón en la regulación de la presión sanguínea?
12. Discuta el papel del riñón en el control del pH plasmático
13. ¿Cómo producen los insectos una orina y excrementos concentrados e hipertónicos?
14. A lo largo de la evolución, los organismos terrestres han pasado a excretar principalmente ácido úrico y urea en lugar de amoniaco. ¿Cuáles son las razones adaptativas para este cambio?
15. Explique por qué las gaviotas pueden beber agua de mar y sobrevivir y los seres humanos no
16. Tras la inyección de insulina a un pequeño mamífero, la concentración medida en plasma fue de 1 mg/ml, la concentración en orina 10 mg/ml y la tasa de flujo urinario por el uréter 10 ml/h ¿Cuál era la tasa de filtración plasmática y el aclaramiento en mililitros por minuto? ¿Cuánta agua se reabsorbería en los túbulos en una hora?
17. ¿Qué prueba existe de que la nefrona de los mamíferos emplea la secreción tubular como un sistema para eliminar sustancias de la orina?
18. ¿Por qué es más eficiente en el transporte y transferencia física un sistema en contracorriente que un sistema en el que los líquidos de vasos opuestos fluyan en la misma dirección?
19. ¿Cuáles son las semejanzas y las diferencias entre la glándula rectal de un elasmobranquio y la glándula de la sal de un ave?
CAPITULO 16
Gases ideales
UN GAS IDEAL (o perfecto)
LA LEY DE LOS GASES IDEALES
UN MOL DE SUSTANCIA
LA CONSTANTE UNIVERSAL DE LOS GASES IDEALES
LAS CONDICIONES ESTÁNDAR (TPE)
LA LEY DE BOYLE
LA LEY DE CHARLES
LA LEY DE GAY-LUSSAC
LEY DE DALTON DE LAS PRESIONES PARCIALES
LOS PROBLEMAS SOBRE LA LEY DE LOS GASES
CAPITULO 19
Transferencia de energía térmica
LA ENERGIA TÉRMICA SE TRANSMITE: por conducción, convección y radiación.
LA CONDUCCIÓN
LA CONVECCIÓN
RADIACIÓN
CAPÍTULO 20
Primera ley de la termodinámica
ENERGÍA TÉRMICA
LA ENERGÍA INTERNA
EL TRABAJO EFECTUADO POR UN SISTEMA
LA PRIMERA LEY DE LA TERMODINÁMICA
UN PROCESO ISOBÁRICO
UN PROCESO ISOCÓRICO
UN PROCESO ADIABÁTICO
EL CALOR ESPECÍFICO DE LOS GASES
RAZÓN DE CALOR ESPECÍFICO
EL TRABAJO ESTÁ RELACIONADO CON EL ÁREA BAJO LA CURVA
EL RENDIMIENTO DE UNA MAQUINARIA TÉRMICA
CAPITULO 21
Entropía y la Segunda ley
LA SEGUNDA LEY DE LATERMODINÁMICA
LA ENTROPIA
LA ENTROPIA EN UNA MEDIDA DE DESORDEN
EL ESTADO MÁS PROBABLE DE UN SISTEMA
MEMBRANA CELULAR Y PERMEABILIDAD
Considera un momento una sola celular animal. Dentro de ella yace toda la maquinaria necesaria para su crecimiento, reparación y reproducción. Aún así la célula no es una entidad autosuficiente. Al igual que una máquina ella requiere una fuente externa de material y energía. Su metabolismo resulta en la formación de materiales de desecho es son tóxicos y se les permite acumularse. Así la composición del fluido inmediatamente fuera de la membrana celular es de principal importancia para las funciones normales de las células y los tejidos. Este reservorio no sólo suministra los nutrientes para los tejidos, sino también recibe y remueve los bioproductos del metabolismo. Nuestro propósito así será el de examinar algunas de las interacciones químicas y físicas que ocurren entre las células y los fluidos circundantes. Interacción es un término apropiado ya que la célula no sólo actúa sobre los fluidos, ya que los constituyentes de los fluidos alteran las respuestas de la célula.
La estructura principal que determina la entrada y salida de materiales dentro y fuera de la célula es la membrana plasmática, complejo de lípidos (grasas) y proteínas altamente organizado. La membrana puede contener poros de varios tamaños los cuales permiten o limitan el paso de químicos a través de la superficie celular. El paso de partículas a través de la superficie celular dependen en cierto grado de la solubilidad de estas sobre la composición química de la membrana celular en sí. Así, las sustancias liposolubles pueden pasar preferencialmente a través de las áreas grasas de la membrana mientras que las sustancias ionizadas (eléctricamente cargadas) entran o salen a través de parches proteicos y poros. Además, existen bombas específicas las cuales introducen o expulsan de manera activa ciertas sustancias de la célula. Finalmente, la superficie de la membrana posee generalmente una carga eléctrica entre el interior y el exterior, la cual tanto repele como atrae químicos ionizados del medio. La dirección del movimiento neto de las sustancias a través de la membrana esta determinado ampliamente por la diferencia de concentración a través de la membrana, el gradiente de voltaje y la actividad de varias bombas. A continuación ilustraremos y describiremos brevemente cada uno de estos factores que determinan la permeabilidad total.
La fuerza de conducción más simple para el movimiento de materia a través de una membrana celular es la diferencia de concentración. En cualquier solución, las moléculas tanto del solvente como del soluto están en constante movimiento debido a su energía cinética. Las moléculas individuales así chocan y rebotan unas con otras sin la pérdida de energía. La probabilidad de que una molécula o ión dado colisione con uno de su propia especie depende de cuantas de estas moléculas o iones existan por unidad de volumen. Las repetidas coaliciones entre las moléculas de cierto tipo tienden a dispersare de entre sí desde regiones de alta concentración (coaliciones frecuentes) a regiones de baja concentración (pocas coaliciones). El movimiento resultante de una especie molecular es denominado difusión. La difusión continúa hasta que el equilibrio es alcanzado, esto es, la concentración de moléculas en la misma a través del espacio disponible. Considere el diagrama de la Figura 2-1. Asume que dos compartimientos de igual talla están divididos por una partición que bloquea completamente la difusión. Posterior a la remoción de la barrera, la difusión inicia rápidamente debido a que la diferencia de concentración es inicialmente alta. Mientras que la sustancia disuelta difunde de su área de alta concentración (de izquierda a derecha), el agua también difunde de su área de alta concentración (de derecha a izquierda). Conforme el tiempo transcurre (tiempo = 1, = 2 y, = 3) el soluto eventualmente estará uniformemente distribuido a través del volumen entero. La gráfica de concentración versus distancia describe el proceso. La pendiente de la línea dibujada tangencial a la curva representa el gradiente de difusión (cambio en la concentración por unidad de distancia). La pendiente de escalón, indica la más rápida difusión.
A continuación, consideraremos el efecto de colocar entre los dos compartimientos una membrana celular la cual es permeable a la difusión de sustancia (figura 2-2). El gradiente a través de la membrana es al inicio muy grande ya que la diferencia de concentración es grande y la distancia es corta (el grosor de la membrana). La difusión procede al igual que antes, no obstante es más lenta debido a que la membrana retarda el proceso. La facilidad con la cual una sustancia específica cruza la membrana está dada por la constante de difusión. El movimiento neto de una sustancia es así dependiente de dos factores, su constante de difusión y el gradiente. En el caso de membrana muy permeable, tales como la de los capilares, la tasa de difusión es suficientemente alta para asegurar concentraciones virtualmente iguales para muchas sustancias a través de las paredes, particularmente en tasa de flujo sanguíneo bajas. La difusión de gas adecuada en los pulmones, por ejemplo, es acompañada generalmente con bajos gradiente ya que la constante difusión es alta. El equilibrio es alcanzado entre el gas alveolar y el gas sanguíneo en cuestión de más o menos un segundo, del cual constituye el tiempo de exposición de los eritrocitos en los capilares alveolares. El mantenimiento de una tasa de difusión máxima, sin embargo, a menudo requieren que la substancia que difunde sea reemplazada al lado original de la membrana en intercambio. De lo contrario la concentración sobre tal lado decaería y así haría al gradiente de difusión a través de la membrana menos empinado y disminuyendo la tasa de difusión. Este problema será discutido en más detalle en los capítulos posteriores.
Como notamos anteriormente, la organización molecular compleja de la membrana celular contribuye a sus propiedades de permeabilidad. Algunas de estas propiedades funcionales están representadas en la figura 2-3. La permeabilidad de muchas células al ion potasio (K+) es generalmente más alta que hacia el sodio (Na+). El diámetro de un ion de K+ hidratado es aproximadamente de 3. 96 Angstroms (A) mientras que del sodio es de cerca de 5. 12 A. La talla de poro por sí sola limitaría la permeabilidad al Na+ bajo algunas condiciones.
La importancia relativa del voltaje de membrana y la carga eléctrica sobre los poros puede ser vista cuando uno compara la permeabilidad de una sustancia ionizada (aminoácidos, componentes inorgánicos, e.g.) contra unas sustancias no ionizadas (grasas, carbohidratos, e.g.). Ya que los materiales no ionizados son y no afectados por la carga de la membrana, son a menudo más permeable que las sustancias ionizadas. Este clásico ya que la ausencia de cargas ionicas eliminada la posibilidad de atracción o repulsión entre las moléculas permeantes y aquella que componen la membrana. La solubilidad lipídica también favorece el paso ya que la membrana contiene cantidades considerables de grasa. De manera alternativa, una sustancia ionizada de baja lipo-solubilidad puede mostrar una alta permeabilidad si es conducida por el gradiente de voltaje del potencial de membrana o si es activamente transportada.
La habilidad para afectar el transporte activo, esto es, para mover moléculas o iones contra un gradiente de concentración o voltaje, es la propiedad de todas las membranas celulares. Aún no somos capaces de escribir estos procesos en detalle, debido a que desconocemos los componentes y el modo de operación de cualquier bomba de transporte activo. Sin embargo, el diagrama en la figura 2-4, comunica alguna idea del proceso. Aquí, el transporte activo de una sustancia negativamente cargada (Z-) ocurre contra un gradiente de concentración (concentración de (Z-) es más alto afuera) y contra gradiente de voltaje (el interior de la célula cargado negativamente). Asume que varias "moléculas acarreadoras", designadas como (Y) en el diagrama, son necesarias para el proceso. Los factores críticos de dirección del movimiento y especificidad molecular de algún modo son introducidos por el acarreador (Y). Así, esta bomba hipotética mover a únicamente moléculas (Z-), y únicamente en una dirección hacia adentro. Esta es una característica igualmente importante de las bombas de membrana que requieren energía, posiblemente derivada del adenosin trifosfato (ATP). El ATP es generado ampliamente por la respiración aeróbica. La remoción del suministro de oxígeno, la disminución de la temperatura, o suma del envenenamiento respiratorio deprimirán o abolirán la respiración. Ya que estos tratamientos tienen efectos similares sobre el transporte activo, se infiere que este proceso ocupa la energía de moléculas de ATP.
Otra manera de transporte de ciertas sustancias a través de la membrana celular y es la pinocitosis (figura 2-4), un movimiento pasante parecido al proceso de engullir (fagocitosis) mediante el cual la células ameboideas que alimenta. La " ingesta " de fluidos mediante a través de la pinocitosis deriva en la captura de grandes moléculas, tales como proteínas, misma que de lo contrario no podrían cruzar la membrana celular. Aunque el número de tipos celulares que realizan la pinocitosis es desconocido, el proceso puede ser uno de los más importantes en células no especializada de organismos multicelulares.
Fluidos corporales
Entre las consecuencias de las funciones membranales esta el establecimiento de fluidos de una composición más estricta mismos que se distribuyen dentro y fuera de las células en una forma igualmente específica. En las siguientes páginas nos enfocaremos en la composición de los fluidos corporales y en su distribución dentro de un animal vivo.
Es importante enfatizar el papel importante del agua en la composición de los organismos vivos. Además de ser un solvente general para los componentes biológicos, el agua tiene otras varias propiedades útiles. Por ejemplo una cantidad considerable de calor debe ser agregada a el agua a incrementar su temperatura. Esto es importante en el mantenimiento de una temperatura relativamente constante requerida por los sistemas vivientes. También, la absorción de relativamente grandes cantidades de calor es necesaria para convertir agua líquida a vapor. Como resultado de esta propiedad, la vaporización del agua como el sudor pueden proporcionar una manera efectiva de refrescar al cuerpo. Además, en la buen si participan en muchas reacciones químicas fundamentales de los organismos vivos. Durante la digestión, por ejemplo, los productos del alimento son divididos usualmente en unidades más pequeñas mediante la incorporación de agua (el proceso de hidrólisis). Por otro lado muchas de la reacciones de síntesis de tejidos, tales como aquellas que dan origen a las proteína y a los carbohidratos, así como los procesos generales de oxidación biológica, lideran agua dentro de los fluidos celulares
. Un mamífero adulto en promedio contiene entre 55% y 65% de agua en peso; en un recién nacido, éste es de cerca del 75%. Las variaciones en el contenido de agua de los órganos individuales de un mamífero típico se muestran en la tabla 2-1.
La distribución de estos fluidos dentro de los "espacios" se muestra en el diagrama de flujo más adelante. Estas figuras están basadas en la suposición de que el agua corporal total es un 58% del peso corporal, y el organismo es un humano que pesa 70 kg (un kg = 2. 204 libras). La distribución de porcentaje comparable es encontrada en otros mamíferos.
Aunque hablamos de "compartimientos de fluidos" o "espacios" tales como los fluidos intra- o extracelular, estos son solamente imágenes mentales, ya que los fluidos corporales y sus contenidos químicos están constantemente intercambiándose entre los espacios. Generalmente, la cantidad ingresada es igual a la cantidad que sale en cualquier tiempo; una condición referida como "estado estable." Los volúmenes son reales en el sentido de que son cuantificables, a través del uso de sustancias tales, para la razón de permeabilidad, están confinadas aun cierto compartimiento.
La medición de los espacios corporales es realizada rutinariamente por técnicas de dilución y por diferencia (sustracción de otros volúmenes conocidos). El volumen plasmático puede ser medido mediante técnicas de dilución. Una cantidad conocida de un tinte como el Evans bule, el cual se adjunta a proteínas plasmáticas, es inyectado dentro del sistema circulatorio. Ya que las proteína se mueven lentamente a través de las paredes capilares y aquellas no son removidas por el riñón, el tinte es confinado a la circulación es suficiente tiempo para asegurar una mezcla completa (aproximadamente 10 a 20 minutos en los mamífero). Una muestra de sangre es entonces retirada y la concentración del tinte es determinada para la muestra. El volumen plasmático puede ser entonces calculado entonces como sigue:
Microgramos inyectados/ (mg/ml) en plasma = volumen de plasma (ml) (1)
el volumen total de sangre puede ser estimado a continuación el volumen relativo de la células rojas de plasma son conocidos. Esto requiere de una segunda medición, conocida como el hematocrito. Una muestra de sangre es colocada en un tubo capilar de paredes paralelas. El tubo es centrifugado para separar a las células del plasma. El porcentaje de volumen sanguíneo comprendido de células rojas es calculado a partir de la razón del largo de la columna de RBC largo de la columna entera. Este resultado es el hematocrito. Ya que la proporción plasmatica de la sangre es igual al 100% menos el porcentaje de RBC, una proporción puede ser calculada:
Volumen sanguíneo/100 = volumen plasmático/100 - hematocrito
El cual puede ser convertido a la siguiente ecuación de la cual el volumen sanguíneo total es calculado:
Volumen sanguíneo = volumen plasmático *100/100 - hematocrito (2)
Los valores hematocrito típico oscilan alrededor del 40% y 45%. El volumen plasmático es de 3 litros y el hematocrito ese 45, el volumen sanguíneo total puede ser calculado, usando la fórmula de arriba (2), y es que 5.45 litros.
Las técnicas de dilución pueden ser usadas para determinar el volumen de agua corporal total y el volumen de fluido extracelular. En primera instancia una sustancia la cual se intercambia fácilmente con toda el agua corporal es inyectada. Tal sustancias es el D2O (D deuterio, o un hidrógeno pesado, un isótopo no radioactivo). En segunda instancia la sustancias usadas son aquellas que pasan fácilmente a través de los capilares, pero que no penetran en la células. El ion sodio y el ion tiocinato y la insulina polisacárida satisfacen estos requerimientos.
Los distintos métodos pueden ser usados para determinar el volumen intracelular y el volumen intersticial (entre las células) si las determinaciones previas han sido realizadas:
[Volumen intracelular 28.4 litros] = [volumen de fluido total 40.6 litros] - [volumen del fluido extracelular 12.2 litros] (3)
[Volumen intersticial 9.2 litros] = [volumen extracelular 12.2 litros] - [volumen plasmático 3 litros] (4)
A pesar de su volumen relativamente pequeño, el compartimiento plasmático asume el principal papel en el intercambio y regulación de fluidos. Este es el único volumen en el cual la circulación rápida es mantenida. Esta es forzada a través del lecho capilar en cual proporciona una superficie altamente permeable y expansiva para el intercambio de fluidos y constituyentes con el fluido intersticial. El fluido intersticial, por otro lado, no circula. De hecho es una cisterna altamente dispersada en la cual todas las células del cuerpo son bañadas directamente. Debe ser notado, además de dos tercios del total del fluido en el cuerpo esta en el interior de las células y que este fluido intracelular es el más distante de la circulación, siendo amortiguado, como así es, por la membrana celular y los espacios extracelulares.
COMPOSICIÓN DE FLUIDOS CORPORALES
Algunos de los constituyentes químicos del plasma, el fluido intersticial y el fluido celular son resumidos en la tabla 2-2.
TABLE 2-2
Composición química de los fluidos corporales
El principal catión extracelular (ion cargado +) es el sodio, mientras que el principal catión intracelular es el potasio. El cloro y el bicarbonato son los principales aniones (iones cargados -) fuera de la célula, mientras que los iones fosfatos, los sulfatos y las proteínas son los más abundantes intracelularmente. Debe ser enfatizado, también, que el fluido intersticial es muy similar en composición al plasma con la excepción de las proteínas, las cuales en gran parte están confinadas al plasma. Esta similitud refleja la gran permeabilidad de las paredes de los capilares. Las proteínas, sin embargo, de un peso molecular por arriba de 60,000 fracasan para pasar a través de los poros de la membrana capilar. La principal proteína plasmática es más grande que esto y son por lo tanto confinadas al plasma. La composición del fluido corporal, como se notó arriba, es dependiente de la permeabilidad de las paredes de los capilares y las membranas de las células así como de la actividad de las bombas celulares y de la utilización y excreción celular. La regulación de los fluidos constituyentes será discutida posteriormente.
CIRCULACIÓN
El flujo sanguíneo es gobernado por los mismos factores físicos que determinan el movimiento de los fluidos en cualquier sistema, i.e., la relación entre presión y resistencia. Los factores individuales que describen la presión y la resistencia dentro del sistema circulatorio son, sin embrago, bastante más complicados que aquellos para un sistema de tubos rígido. Por ejemplo, el sistema circulatorio contiene vasos elásticos los cuales no solo varían en diámetro sino que también se estrechan y dividen en varias formas. El más pequeño de los vasos, los capilares, pueden pasivamente colapsarse y requerir de presiones considerables para abrirse. Los reservorios de la circulación, tales como los del hígado, o del lecho capilar de la piel y los intestinos, variar considerablemente en volumen. Finalmente, el flujo sanguíneo es algunas veces turbulento y en otras más es laminar (liso). Estas y otras consideraciones contribuyen a la siguiente relación.
Diferencia de presión (∆P)
Flujo sanguíneo = _____________________ (5)
Resistencia (R)
De la física elemental podemos recordar que los fluidos no fluyen a menos que exista una diferencia de presión entre dos puntos. La diferencia de presión, la cual será representada con el símbolo ∆P es causada por tres factores; una bomba, una resistencia, y algunas válvulas localizadas apropiadamente. Ya que la presión es ejercida por el trabajo del corazón contra la resistencia, nuestra principal preocupación es el describir los factores que contribuyen a la resistencia, con particular atención a aquellos que están bajo control del organismo.
Los principales factores que controlan la resistencia dentro del sistema circulatorio son: el radio de los vasos (r), su talla (t), y la viscosidad del fluido (). Como la sangre fluye a través de los vasos esta encuentra fuerzas esquilantes de las capas de fluido circundantes y la fricción de las paredes estacionarias. Si las paredes están en paralelo, cada unidad de longitud de los vasos impondrá una unidad igual de resistencia desde la superficie interna de sus paredes. En resumen, la resistencia total es proporcional a la longitud total (l). La tasa relativa volumen-superficie de los vasos cambian con sutiles cambios en sus radios. Como los vasos se harán más grandes, relativamente más sangre fluirá a través de ellos sin ocasionar las fuerzas esquilantes cerca de las paredes o la fricción directa de las paredes en si. Consecuentemente, la resistencia es inversamente proporcional a la cuarta potencia del radio del vaso (1 r4). Finalmente, la resistencia es directamente proporcional a la viscosidad (). En otras palabras, más presión es necesaria para forzar un líquido viscoso a través de un tubo que la necesaria para mover un líquido aguado. En la sangre, la viscosidad está determinada ampliamente por el contenido de células rojas y proteínas. Los tres factores, que afectan la resistencia pueden ser resumidos en una expresión general:
Resistencia (R) = (l)*()*1/r4 (6)
y ya que el flujo sanguíneo está dado por la expresión
F.S. = ∆P/R (5)
pueden ser sustituidos los valores para (R) en la ecuación (6) dentro de la ecuación (5) y obtener la ecuación (7), la formula de Poiseuille:
F.S. = ∆P / (l)*()*1/r4 (7)
No existen mecanismos reflejos dentro de los animales para cambiar la talla de los vasos de manera significativa (l) o la viscosidad de la sangre (). Aunque, estos factores son importantes, deben ser considerados como contribuidores constantes a la resistencia. Los únicos factores, que por lo tanto, está bajo control del organismo son la resistencia y el diámetro de los vasos. Debido a la dependencia de la resistencia sobre la cuarta potencia del radio del vaso, relativamente pequeños cambios en la talla de los vasos conducen a grandes cambios en el flujo sanguíneo. En los vertebrados, las arteriolas, las cuales yacen inmediatamente en frente de los capilares yacen inmediatamente en frente del lecho capilar, están cubiertas con una capa de musculatura lisa que es inervada principalmente por el sistema nervioso simpático. Los cambios en la tensión en estos músculos alteran el radio y así la resistencia del flujo. Las arteriolas, son de gran importancia en el control de la resistencia; casi la mitad del gradiente de presión total entre la aorta y la vena cava ocurre en estos vasos. Además, la presión de las arterias controla directamente el flujo capilar, y como veremos más adelante, la tasa de perfusión capilar determina la tasa de intercambio de materiales entre el plasma y el fluido intersticial.
EL CORAZÓN COMO UNA BOMBA
La fuente inicial de presión en la circulación es el corazón. Ya que el corazón es una bomba pulsátil al contrario de una continua, su operación consiste de una serie de contracciones o golpes, cada uno de los cuales eyecta una cantidad de sangre (volumen de golpe). El gasto del corazón puede ser expresado como el volumen bombeado por minuto:
(ml/ golpe) * (golpes/minuto) = Gasto cardiaco (ml/min) (8)
El desempeño de la bomba puede por lo tanto involucrar el volumen de golpe o la tasa de golpe (golpes por minuto) o ambos. En un hombre, el gasto cardiaco puede oscilar desde 5 litros por minuto en el reposo, hasta ligeramente más de 20 litros por minuto durante el ejercicio extremo. La contribución relativa de los cambios de la tasa de cambio y el volumen de golpe se muestran en la tabla 2-3.
2-3 TABLA
Gasto cardiaco en un hombre en el reposo y durante el ejercicio
Reposo Ejercicio
Tasa -70/min 200/min
Volumen de golpe -72 ml 100 ml
Gasto cardiaco -5 L/min 20 L/min
En el incremento en el volumen de golpe es limitado en parte mediante el proceso de relleno a altas tasa cardiacas. Ya que la circulación de la sangre es un sistema cerrado, el gasto cardiaco iguala al retorno venoso (figura 2-5). Más específicamente, ya que el corazón es de hecho dos bombas conectadas en serie, el gasto cardiaco hacia los pulmones (gasto cardiaco pulmonar) iguala al del retorno venoso sistémico y el gasto cardiaco sistémico iguala al del retorno venoso pulmonar. El gradiente de presión dentro del circuito pulmonar es mucho menor que el del circuito sistémico, aunque el del gasto cardiaco se iguala para ambos, ya que la resistencia es proporcionalmente mayor en el circuito sistémico a altas presiones y baja en el circuito pulmonar a bajas presiones.
Los corazones de los animales en general son espontáneamente activados. Esto significa que la excitabilidad y ritmicidad de la contracción reside dentro del corazón mismo. El corazón de los vertebrados es “miogénico" ya que el tejido muscular es espontáneamente excitable. En muchos animales invertebrados los corazones son “neurogénicos” lo que significa que son activados y regulados por neuronas locales espontáneamente activas dentro del corazón. Si una rodaja de aurícula o ventrículo aislados de corazón de vertebrados es colocada en una solución salina balanceada, continuara contrayéndose por algún tiempo. Aunque la excitabilidad espontánea es una propiedad de todas las partes del músculo cardiaco, la tasa de contracción de una aurícula aislada (atrio) es más rápida que la de un ventrículo. Un pequeño parche de la aurícula derecha mamífera, localizada cerca de la entrada de la vena cava, funciona como marcapasos, ya que esta posee un ritmo más rápido que el de cualquier tejido cardiaco e impone su tasa al resto de las partes del corazón. El tejido del marcapasos es llamado nodo sinoauricular (nodo S-A). El seno venoso del corazón de los peces y anfibios, los cuales funcionan como marcapasos en estos grupos, es homólogo al nodo S-A.
Es posible para la onda de excitación distribuirse desde el sitio del marcapasos a través del músculo a todas las partes del corazón, produciendo una contracción secuencial primero de las aurículas, y entonces de los ventrículos. Estos son esencialmente los eventos del ciclo cardiaco del corazón de los vertebrados primitivos. En las aves y en los mamíferos, sin embargo, un sistema de conducción especial ha evolucionado del tejido cardiaco el cual asegura una tasa eficiente, una prolongación y una secuencia de la excitación. El tejido de conducción incluye el haz atrioventricular (haz A-V) el cual cruza a través del septum mismo que separa a las cámaras ventriculares (figura 2-6). En el corazón de los mamíferos, la excitación desde el nodo S-A se distribuye sobre las aurículas de tal manera que ambas simultánea y esencialmente se contraen para expeler sus contenidos dentro de las cámaras ventriculares. Las válvulas de una vía están presentes dentro de las grandes venas del corazón las cuales previenen el flujo de regreso conforme la presión auricular incrementa. La presión dentro de las aurículas fuerza a las válvulas situadas entre las aurículas y los ventrículos a abrirse, así causando que los ventrículos se llenen. En este punto existe un ligero retrazo en la conducción desde el nodo A-V al haz A-V; esto asegura un tiempo adecuado para el llenado de los ventrículos. La conducción entonces procede rápidamente dentro del haz A-V y hacia fuera a ambos ventrículos, resultando en su contracción simultánea. Conforme la presión ventricular incrementa, las válvulas hacia las aurículas se cierran y entonces las arterias pulmonares y sistémicas se abren. Una vez que el contenido ventricular es expelido, las válvulas arteriales se cierran, para retener la presión dentro de las arterias. Desde el tiempo en que la sangre deja al corazón hasta que regresa a él, varias diferencias de presión ocurrieron. Durante la contracción ventricular, la presión dentro de las arterias sistémicas, la presión sistólica, alcanzó cerca de 120 mm Hg. (ya que el cuerpo ordinariamente a presión atmosférica de cerca de 760 mm Hg. La presión desarrollada dentro del sistema circulatorio es dada en milímetros de mercurio sobre la atmosférica). Como la sangre fluye a través del árbol arterial hacia los capilares y las venas, sin embargo, la presión dentro de la aorta desciende a su valor más bajo, la presión diastólica, de cerca de 80 mm Hg. La fluctuación dentro del sistema arterial la cual acompaña las contracciones del corazón es entonces de 40 mm Hg. (120-80). Este valor es conocido como presión de pulso. En otro punto del circuito sistémico, la presión sanguínea se vuelve progresivamente más baja. Debido a la alta resistencia que es impuesta, muchas de estas diferencias de presión ocurren a nivel de las arterias. La presión dentro de los capilares es de 35 mm Hg, aunque disminuye a cerca de 15 mm Hg dentro de las venas más pequeñas y finalmente alcanza valores cercanos a cero (= presión atmosférica) dentro de la vena cava.
INTERCAMBIO DENTRO DE LOS CAPILARES: ORIGEN DE LA HEMOLINFA
Los capilares permiten el movimiento relativamente sin obstáculos de pequeñas moléculas a través de sus paredes conforme sus apropiados gradientes de concentración existan. Debido a que ni el transporte activo ni el gradiente de voltaje están involucrados en el paso de sustancias a través de las paredes de los capilares, la difusión es la única que cuenta para el intercambio. Dentro de nuestra discusión general de la permeabilidad notamos que la tasa de difusión depende de dos factores, la constante de difusión y el gradiente de concentración. Sin embargo, la cantidad total de difusión que ocurre puede ser enormemente incrementada mediante el incremento en el área de superficie disponible para la difusión. El lecho de los capilares del sistema circulatorio de los mamíferos esta maravillosamente adaptado a este respecto.
Los capilares son los vasos sanguíneos más pequeños. De hecho, son en promedio ligeramente más grandes en diámetro que las células rojas, o cerca de 8-10 micrones (1 micrón = una milésima de milímetro). Las paredes son de una célula de espesor y no contienen músculos; como resultado, el diámetro capilar es una función de la presión sanguínea local. Estimando la talla promedio de los capilares esta oscila de 0.4 a 0.7 mm. August Krogh, quien contribuyó mucho a nuestro conocimiento de los capilares, ha proporcionado las siguientes figuras de la densidad de los capilares y el área de superficie dentro del músculo esquelético en perro. El número de capilares aquí es de 2600 por mm2 de músculo, proporcionando una superficie de difusión de cerca de 590 cm2 por centímetro cúbico de tejido. Esta densidad de vasos también asegura que las células individuales raramente estén más distantes de 50 micrones de los capilares.
Además de la difusión, el intercambio capilar incluye la filtración de fluidos y reabsorción. La presión osmótica juega un papel directo dentro del intercambio de fluidos dentro de los capilares; por lo tanto, apartémonos por un momento y examinemos un simple modelo del proceso antes de proseguir. La ósmosis y el desarrollo de la presión osmótica, representan un caso especial de difusión. En nuestro modelo, (figura 2-7) una solución proteica diluida, similar al plasma, es colocada dentro de un tubo cubierto con celofán.
El celofán, tal como las paredes de los capilares, permitirá a pequeñas moléculas tales como sales y agua pasar a través de él, no obstante, impedirá el paso de grandes moléculas. El tubo es invertido y colocado en un recipiente con agua destilada. Cuando el tubo sea sumergido, el agua, la cual es más concentrada adentro que fuera del vaso, empezará a difundir dentro del tubo, causando que el nivel del fluido dentro del tubo suba. Este tipo de difusión a través de una membrana es denominado ósmosis. Eventualmente, el incremento en la columna del fluido generará una presión hacia abajo que evitará que la ósmosis se detenga. Esta presión es igual a la presión osmótica de la solución proteica si colocamos una solución proteica más concentrada, esto es, una de mayor presión osmótica, la altura (a) y la presión de la columna incrementarán en proporción al número de moléculas proteicas presentes. Ahora supongamos ahora aplicar una presión hacia abajo en la columna por medio de una bomba. Podríamos entonces forzar a algo del agua de la solución proteica a salir hacia el contenedor. Fuerzas opositoras similares, esto es, la presión sanguínea y la presión osmótica, operan de manera similar dentro de los capilares (figura 2-8). La presión sanguínea al final de las arteriolas de un capilar es de cerca de 35 mm Hg. La diferencia de presión no solo impulsa la sangre a lo largo de los vasos, sino que también tiende a conducir algo de fluido fuera a través de las paredes de los vasos dentro del espacio intersticial. Por otro lado, la presión osmótica ejercida por las proteínas plasmáticas dentro de los capilares es de cerca de 25 mm Hg (figura 2-8), y esta fuerza tiende a conducir el fluido dentro de los capilares. Ya que la presión osmótica (P.O.) de las proteínas no iguala la presión sanguínea, algo del fluido es filtrado fuera de los capilares al final de las arterias. Como la presión sanguínea cae cerca del centro de los capilares, la P.O. iguala a la presión sanguínea de tal manera que ningún movimiento de fluidos ocurra. Acá, y en otros puntos a lo largo de los capilares, la difusión de pequeños solutos ocurre, ya que solo son conducidos por las diferencias de concentración. Al final de las venas de los capilares, la P.O. excede la presión sanguínea causando que el fluido intersticial se regrese dentro de los vasos. Cualquier exceso de fluido que sea filtrado pero no reabsorbido por los capilares es acarreado afuera mediante los vasos linfáticos (figura 2-8). En los humanos existe una filtración en las terminales arteriales de todos los capilares del cuerpo en una tasa de cerca de 800-1000 ml/hr. Aproximadamente de 700-900 ml de este filtrado regresa directamente a los capilares y a las terminales venosas. El resto de los 100 ml/hr regresa a la circulación a través de los vasos linfáticos. Este intercambio de fluidos es suplementario al proceso de difusión concurrente, sin embargo, el cual resulta en intercambio de pequeñas moléculas metabólicas. En general, el combustible y el material crudo para la actividad de síntesis se mudan desde los capilares hacia los tejidos, mientras que los bioproductos del metabolismo celular tienden a moverse desde los tejidos hacia los capilares, cada sustancia moviéndose a favor de su gradiente de concentración.
La permeabilidad de las paredes de los capilares a los metabolitos es suficientemente grande que el equilibrio difusional puede virtualmente ser alcanzado a tasas de flujo sanguíneo bajas. Esto es, si el flujo es lo suficiente lento para permitir un tiempo de difusión considerable, la concentración de las sustancias difundibles en ambos lados de las paredes de los capilares puede llegar a ser esencialmente igual. La realización del equilibrio en la difusión puede de hecho limitar la cantidad de material que puede cruzar las paredes de los capilares. Si el flujo sanguíneo es alto, es casi alcanzado, la cantidad máxima de sustancia que difunde puede ser transportada. Esto es particularmente importante en la transferencia de materiales altamente difundibles tales como los gases respiratorios, O2 y CO2. El flujo sanguíneo capilar rápido es por lo tanto importante en el mantenimiento de un gradiente favorable mediante el reemplazamiento de sitios de intercambio en las paredes internas de los capilares.
Los capilares no permanecen abiertos continuamente, de hecho la mitad de ellos pueden estar cerrados en cualquier momento. Esto parece resultar de una propiedad de los músculos lisos de las arteriolas. Como otros músculos lisos, los de las arteriolas están espontáneamente activos y bajo ciclos de contracción y relajación lentos de aproximadamente cada 20 segundos. Ya que estos ciclos de contracción no están sincronizados en todos los capilares del cuerpo, algunos de los vasos se abren mientras que otros se cierran. Superimpuesta sobre esta actividad espontánea hay dos sistemas, un control químico local y un control nervioso. Si la sangre que suministra a un segmento del tejido es ocluida por un corto tiempo, si un músculo en particular es convocado para ejercer una gran fuerza, la concentración local de O2 disminuye y la de CO2 incrementa. La concentración de ácido láctico y otros metabolitos puede también incrementar. Mediante un mecanismo aún no explicado, estos cambios químicos conducen a la relajación de los esfínteres precapilares y a un correspondiente incremento en el flujo sanguíneo. Tal proceso de control local de la perfusión del tejido ha sido denominado “hiperemia reactiva.” El principal nervio que suministra a los músculos lisos arteriolares es derivado de la rama simpática del sistema nervioso autónomo. En muchos tejidos, la actividad simpática causa la constricción arteriolar y una disminución de la presión y flujo capilar. En el corazón y músculo esquelético, sin embargo, la activación simpática produce una relajación de los esfínteres precapilares y así un incremento en el flujo sanguíneo. El control mediante químicos titulares locales puede ser el más importante de los dos mecanismos ya que la regulación química permite al flujo sanguíneo ser alterado localmente conforme las condiciones de la demanda.
SISTEMA LINFÁTICO
Los sistemas linfáticos de los mamíferos, como cualquier otro sistema circulatorio, están distribuidos a través del cuerpo. Morfológicamente, los vasos linfáticos más pequeños se parecen a los capilares, ya que sus paredes están hechas de una sola pared de células. Los vasos difieren de los capilares, sin embargo, ya que ellos terminan en un ciego dentro del especio intersticial. En los mamíferos, no hay corazones linfáticos, y aún el principal vaso linfático está sin elementos musculares en sus paredes. Tanto las venas como los principales vasos linfáticos tienen válvulas de una sola vía a lo largo de su talla lo cual dirige el flujo del fluido hacia el corazón. La linfa es propulsada casi enteramente mediante la acción de bombeo de la musculatura corporal general. Ya que una diferencia de presión relativamente pequeña está presente en las venas, el movimiento de la sangre es aumentado por las contracciones del músculo esquelético también. La linfa drena dentro de las venas largas cerca del corazón.
REGULACIÓN DEL SISTEMA CIRCULATORIO
Hemos visto que los mecanismos son proporcionados por la circulación total cambiante mediante variaciones en la resistencia periférica y el gasto cardiaco. Es importante recordar, también, que limites están establecidos en todos estos parámetro. El animal, por ejemplo, no puede permitirse trabajar demasiado el corazón o que este falle, y la presión excesiva no puede permitirse desarrollarse en los vasos o ellos pueden romperse. El flujo sanguíneo, aún bajo condiciones normales, puede limitar la tasa de metabolismo de un animal, particularmente durante el ejercicio físico cuando el oxigeno y los nutrientes son más necesitados. En los vertebrados la jerarquía del control para la circulación empieza con el centro vasomotor del cerebro. Este centro esencialmente dirige la actividad de aquellas partes del sistema nervioso autónomo el cual inerva los vasos sanguíneos y el corazón. Como otros centros de control, debe ser provisto de información, con base a los ajustes necesarios que deban ser hechos. Esta información es obtenida continuamente de numerosos receptores estratégicamente localizados ya sea dentro del sistema circulatorio o en otras partes del cuerpo. Por ejemplo, la información de la presión es suministrada por receptores estiramiento-sensibles en algunas de las arterias largas, mientras que la información sobre las condiciones químicas de del tejido cerebral local es directamente disponible. Durante el ejercicio, los datos sobre el movimiento de los músculos y las uniones también son llevados al centro vasomotor. En resumen, el centro vasomotor activa las fibras motoras autónomas para incrementar o disminuir la tasa cardiaca y alterar el diámetro de los vasos sanguíneos (resistencia) de acuerdo con la información que es recibida concerniente al estatus de la circulación completa y las necesidades de varios tejidos.
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